Luận Án Tiến Sĩ Về Phân Tích Toán Học Trong Tương Tác Sinh Thái

Luận án tiến sĩ phân tích toán học về tương tác sinh thái từ cạnh tranh vi khuẩn đến chu kỳ lemming, khám phá mối liên hệ sinh thái phức tạp.

• Tác giả: Wang, Hao
• Người hướng dẫn: Dr. Horst Thieme
• Trường học: Arizona State University
• Chuyên ngành: Mathematics and Biology
• Đề tài: Phân Tích Toán Học Về Tương Tác Sinh Thái: Từ Cạnh Tranh Vi Khuẩn Đến Chu Kỳ Lemming
• Loại tài liệu: thesis
• Năm xuất bản: 2007
• Địa điểm: Ann Arbor

Tóm tắt

I. Tương Tác Sinh Thái và Cạnh Tranh Vi Khuẩn

Tương tác sinh thái giữa các loài vi khuẩn và các sinh vật khác trong hệ sinh thái là một chủ đề quan trọng trong sinh thái học. Cạnh tranh vi khuẩn là một trong những hình thức tương tác phổ biến, nơi các loài vi khuẩn cạnh tranh với nhau để giành lấy tài nguyên như dinh dưỡng và không gian sống. Mô hình toán học có thể giúp phân tích các yếu tố ảnh hưởng đến sự phát triển và sự sống còn của các loài vi khuẩn trong môi trường cạnh tranh. Theo nghiên cứu, sự phát triển của vi khuẩn có thể bị ảnh hưởng bởi các yếu tố như nồng độ dinh dưỡng và sự hiện diện của các loài khác. Việc hiểu rõ về mô hình sinh thái và động lực học sinh thái có thể cung cấp cái nhìn sâu sắc về cách mà các loài vi khuẩn tương tác và phát triển trong môi trường tự nhiên. Các nghiên cứu trước đây đã chỉ ra rằng sự cạnh tranh giữa các loài vi khuẩn có thể dẫn đến sự thay đổi trong cấu trúc cộng đồng vi sinh vật, ảnh hưởng đến sự ổn định của hệ sinh thái.

1.1. Các Loại Vi Khuẩn và Đặc Điểm Cạnh Tranh

Các loại vi khuẩn khác nhau có những đặc điểm sinh học và sinh thái riêng biệt, ảnh hưởng đến cách mà chúng tương tác trong môi trường. Các yếu tố tố sinh thái như nhiệt độ, pH, và nồng độ dinh dưỡng có thể quyết định khả năng cạnh tranh của từng loài. Nghiên cứu cho thấy rằng một số loài vi khuẩn có khả năng phát triển nhanh hơn trong điều kiện dinh dưỡng phong phú, trong khi những loài khác có thể tồn tại tốt hơn trong điều kiện khan hiếm. Sự hiểu biết về quy luật sinh thái và cách mà các loài vi khuẩn thích nghi với môi trường có thể giúp các nhà khoa học phát triển các mô hình dự đoán về sự thay đổi trong cộng đồng vi khuẩn theo thời gian.

II. Chu Kỳ Lemming và Tác Động Sinh Thái

Chu kỳ lemming là một hiện tượng sinh thái thú vị, liên quan đến sự biến động của quần thể lemming trong tự nhiên. Chu kỳ lemming thường diễn ra theo chu kỳ khoảng 3-4 năm, với sự gia tăng và giảm sút đột ngột trong số lượng lemming. Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng sự tương tác giữa lemming và các loài săn mồi, như chồn và cú, đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh số lượng lemming. Mô hình toán học có thể được sử dụng để mô phỏng các yếu tố ảnh hưởng đến chu kỳ này, bao gồm sự thay đổi trong nguồn thức ăn và mật độ của các loài săn mồi. Việc hiểu rõ về tác động sinh thái của chu kỳ lemming không chỉ giúp giải thích các hiện tượng sinh thái mà còn có thể cung cấp thông tin hữu ích cho việc quản lý và bảo tồn các hệ sinh thái tự nhiên.

2.1. Mô Hình Toán Học trong Phân Tích Chu Kỳ

Mô hình toán học là công cụ mạnh mẽ trong việc phân tích và dự đoán các chu kỳ sinh thái. Các mô hình này có thể giúp xác định các yếu tố chính ảnh hưởng đến sự biến động của quần thể lemming, từ đó đưa ra các giải pháp quản lý hiệu quả. Nghiên cứu đã chỉ ra rằng sự thay đổi trong mật độ của các loài săn mồi có thể dẫn đến sự thay đổi đáng kể trong số lượng lemming. Việc áp dụng toán học sinh thái trong nghiên cứu chu kỳ lemming không chỉ giúp hiểu rõ hơn về các quy luật sinh thái mà còn có thể áp dụng vào các lĩnh vực khác như nông nghiệp và bảo tồn động vật hoang dã.

III. Giá Trị và Ứng Dụng Thực Tiễn của Nghiên Cứu

Nghiên cứu về tương tác sinh thái và chu kỳ lemming không chỉ có giá trị lý thuyết mà còn có nhiều ứng dụng thực tiễn. Các mô hình toán học có thể được sử dụng để dự đoán sự biến động của quần thể trong các hệ sinh thái khác nhau, từ đó giúp các nhà quản lý môi trường đưa ra các quyết định hợp lý. Việc hiểu rõ về động lực học sinh thái có thể giúp cải thiện các chiến lược bảo tồn và quản lý tài nguyên thiên nhiên. Hơn nữa, nghiên cứu này cũng có thể cung cấp thông tin quý giá cho các lĩnh vực như nông nghiệp, nơi mà sự hiểu biết về cạnh tranh sinh học có thể giúp tối ưu hóa sản xuất và bảo vệ môi trường.

3.1. Ứng Dụng trong Quản Lý Tài Nguyên

Các kết quả từ nghiên cứu về cạnh tranh vi khuẩn và chu kỳ lemming có thể được áp dụng trong quản lý tài nguyên thiên nhiên. Việc hiểu rõ về cách mà các loài tương tác với nhau có thể giúp các nhà quản lý phát triển các chiến lược bảo tồn hiệu quả hơn. Chẳng hạn, trong nông nghiệp, việc áp dụng các mô hình sinh thái có thể giúp tối ưu hóa việc sử dụng phân bón và nước, từ đó giảm thiểu tác động tiêu cực đến môi trường. Hơn nữa, việc nghiên cứu các mối quan hệ sinh thái có thể giúp phát hiện sớm các vấn đề tiềm ẩn trong hệ sinh thái, từ đó có biện pháp can thiệp kịp thời.

Trích đoạn nội dung tài liệu

MATHEMATICAL ANALYSIS OF TROPHIC INTERACTIONS: FROM BACTERIA COMPETITION TO LEMMING CYCLES by Hao Wang A Dissertation Presented in Partial Fulfillment of the Requirements for the Degree Doctor of Philosophy ARIZONA STATE UNIVERSITY May 2007 UMI Number: 3243897 Copyright 2007 by Wang, Hao All rights reserved. INFORMATION TO USERS The quality of this reproduction is dependent upon the quality of the copy submitted. Broken or indistinct print, colored or poor quality illustrations and photographs, print bleed-through, substandard margins, and improper alignment can adversely affect reproduction. In the unlikely event that the author did not send a complete manuscript and there are missing pages, these will be noted.

Also, if unauthorized copyright material had to be removed, a note will indicate the deletion. ® UMI UMI Microform 3243897 Copyright 2007 by ProQuest Information and Learning Company. All rights reserved. This microform edition is protected against unauthorized copying under Title 17, United States Code.

ProQuest Information and Learning Company 300 North Zeeb Road P. Box 1346 Ann Arbor, MI 48106-1346 MATHEMATICAL ANALYSIS OF TROPHIC INTERACTIONS: FROM BACTERIA COMPETITION TO LEMMING CYCLES by Hao Wang has been approved November 2006 NS woe =“ we) Supervisory Committee ACCEPTED: B o w fhe Chait Bean, he of Ll Studies ABSTRACT Mechanistic and phenomenological models and careful parameter estima- tions are presented through both aquatic and terrestrial ecosystems. The sto- ichiometric modeling of the bacteria-algae lake system is relatively new, while the lemming population cycle has attracted the attention of several generations of theoretical and experimental biologists and continues to be an issue of controversy. Bacteria-algae interaction in epilimnion is modeled with explicit consider- ation of carbon (energy) and phosphorus (nutrient).

Global qualitative analysis and bifurcation diagrams of this model are presented. Competition of bacterial strains are modeled to examine Nishimura’s hypothesis that in severely P-limited environments, such as Lake Biwa, P limitation exerts more severe constraints on the growth of bacterial groups with higher nucleic acid contents, which allows low nucleic acid bacteria to be competitive. Through a series of carefully derived models of the well documented high- amplitude, large-period fluctuations of lemming populations at Point Barrow, one can argue that, when appropriately formulated, autonomous differential equations may capture much of the desirable rich dynamics such as the existence of a periodic solution with period and amplitude close to that of approximately periodic solu- tions produced by the more natural but mathematically daunting nonautonomous models. This, together with the bifurcation analysis, indicates that neither sea- sonal factors, nor the moss growth rate and lemming death rate, are the main determinants of the observed multi-year lemming cycles.

What ecological factors control population cycles? For some species — ili collared lemmings and snowshoe hares in particular—maturation delay of preda- tors and the functional response of predation appear to be the primary determi- nants. Maturation delay almost completely determines the cycle period, whereas the functional response greatly affects its amplitude and even its existence. This result is obtained from sensitivity analysis of all the parameters and comparison of the lemming-stoat and hare-lynx systems. iv To my wife ACKNOWLEDGMENTS First of all I would like to thank my advisor Dr.

Yang Kuang for offering me precious chances to implement experiments and work with biologists, also his encouragement during my Ph.D study at Arizona State University. I would like to thank my co-advisor Dr. Hal Smith for his numerous discussions on mathematical analysis and invaluable help on all aspects, and Dr. John Nagy for their many insightful discussions in biology.

I also thank Dr. Olivier Gilg, Dr. Sebastian Diehl, Dr. James Grover, Dr.

Val Smith, Dr. Irakli Loladze and Dr. Jiaxu Li for helpful discussions and suggestions. In addition, thanks to Dr.

Horst Thieme and Dr. Sharon Crook for their interesting courses. I am blessed to work with these excellent mathematicians and biologists. Last but not the least, I am forever indebted to my wife, Qiangying Cao, for her pure love and inspiration.

Hao Wang December 25, 2006 Arizona State University vi TABLE OF CONTENTS Page LIST OF TABLES. 0000200040, ix LIST OF FIGURES. eee, CHAPTER 1 BIOLOGICAL BACKGROUND. Organization of Dissertation.

CHAPTER 2 STOICHIOMETRY OF LAKE BACTERIA AND ALGAE 1. ch ho Algae Dynamics. Persistence and Invasion of Bacteria. 4, Competing Bacterial Strains.

CHAPTER 3 FOOD-LEMMING SYSTEMS IN ALASKA 1. ch vii Page CHAPTER 4 LEMMING-PREDATOR SYSTEMS IN GREENLAND. Simple Lemming-Stoat Model. Numerical Solution and Limitation.

Lemming-Stoat Delay Model. Empirical Data Fitting. Snowshoe Hare-Lynx Delay Model. Comparison and Interpretation.

Summary and Discussion.0 0 05 eee 89 CHAPTER 5 CONCLUDING REMARKS. Key Points of Thesis. kg kg Ta 93 REFERENCES. Quàva 98 APPENDIX A MATLAB PROGRAMS.

co 108 vill LIST OF TABLES Table Page Variables in bacteria-algae system (2. 16 Parameters in bacteria-algae system (2. 17 Parameters in Barrow model (3. 47 Parameters in moss-lemming models.

53 Comparison of all four lemming models. 65 Parameters in lemming-stoat systems. 70 Empirical lemming data from Olivier Gilg ., 76 Parameters in hare-lynx system (4. 84 ix LIST OF FIGURES Figure A flow chart for GRH (Elser et al.- The empirical field data for the 4-year lemming cycle.

This is mod- ified from Gilg et al. ees The structure of this thesis. ch 9 A checklist of all the locations and species analyzed in the thesis. 9 The logical relationship between algae and bacteria in a lake system.

12 The cartoon lake system for our mathematical models. 14 Graph of algae system (2.2) to check that system is competitive. This is observed from the Jacobian matrix of system (2.2) in the proof of Theorem 3. ho 25 A bifurcation diagram for system (2.2), illustrating that the shal- lower the mixed layer the better for algae in system (2.

This bifurcation diagram confirms our mathematical findings. When Ry > 1, the algae extinction equilibrium is unstable, and the only positive equilibrium appears to be globally attractive. The branch- ing point occurs at Ro = 1. When Rp < 1, there is no positive equilibrium and the algae extinction equilibrium is globally attract- ing.

This numerical result is generated by the continuation software ‘MatCont’ in MATLAB. Q Q Q he Figure Page Phase plane when Ry > 1 for system (2. The algae extinction equilibrium Ep = (0,Q, Pn) is globally attracting on the subspace 9 = {2 € | A = 0} but a uniform weak repeller for Q, = {x € Q| AO}, and A is persistent in this case. Algae dynamics without bacteria (system (2.2)) with respect to different depths of the mixed layer: All the variables approach the positive equilibrium in about two months.

The first two figures suggest that with deeper mixing depths, P increases, but A de- creases. On the other hand, average light intensity should decrease with larger depths, because of shading effect. Hence, algal growth is more limited by energy than nutrient in a lake with a deeper mixed layer. This numerical simulation is generated by ‘ode23s’ in MATLAB using the initial conditions: A = 20,P = 0.

27 xi Figure Page 11. An abstract phase plane diagram for system (2.1) when Ro > 1 and R, > 1. Q,P are placed on one axis (say x-axis), A,C are placed on another axis (say y-axis) and B is on the vertical axis (z-axis). Extinction equilibrium eo = (0,Q, Pin, 0,0) is globally attracting on the subspace {x € 9 | A = B = C =0}, but a repeller for Q, = {ce € 2 | B = 0).

Bacteria extinction only equilibrium e, = (A,Q, P,0,C) is globally attracting on the subspace M2, but a repeller for Q) = {x €2| BO}. B is persistent, and at least one coexistence equilibrium exists. eee ee es 34 12. Regions of P;, versus In, for survival and extinction of bacteria and algae.

Both algae and bacteria go extinct (Ry < 1) in the grey region. Both algae and bacteria survive (Ro > 1,R1 > 1) in the white region. Algae survive but bacteria go extinct (Ro > 1, Ri < 1) in the red/dark region. We run simulations of system (2.1) for each pair of (Jin, Pin), plot the point in grey if both A and B go to zero, in white if both persist, and in red/dark if A persists but B GOES tO ZETO.

kh kh ky Q. A quantitative relationship between bacteria and algae at the low P level (Pi. = 30), illustrating that B: A ratio is decreasing in solar energy input. They also confirm the qualitative result (Figure 12).

These two figures are generated by ‘MatCont’ in MATLAB. 37 xil Figure Page 14. We examine Nishimura’s hypotheses using system (2. These two figures are generated by ‘MatCont’ in MATLAB.

Under different lake environments, different bacterial strains dom- Ko = 0.1, with units in Table 2. These simulations are generated by ‘ode23s’ in MATLAB with the initial conditions: A = 20,Q = 0. When the mixed layer is shallow with z„ = 1, system (2.1) exhibits complex dynamics. These simulations are generated by ‘ode23s’ in MATLAB with the initial conditions: A = 350,Q@ = 0.

Bifurcation diagrams of system (2.1) for depth of epilimnion. These are generated by 'MatCont'in MATLAB. Numerical simulation of Barrow model (3.1) with the median val- ues of parameters shown in Table 3. This numerical simulation is generated by ‘ode23s’ in MATLAB with the initial conditions: V=100,M@=1000,H=20.

Numerical simulation of nonautonomous moss-lemming model (3.2) with the median values of parameters shown in Table 3 and Z = 0. This numerical simulation is generated by ‘ode23s’ in MAT- LAB with the initial condition: M = 1000, H = 20. xi Figure Page 20. u(t) and d(t) are rep- resented by the red continuous curves.

Using mean values of Us, ds,dy, we compare u(t),d(t) with u(r), d(r) statistically. The standard/average error of u(t) with respect to u(r(t)) is 1.538 and the relative error is 1. The standard/average er- ror of d(t) with respect to d(r(t)) is 0.401 and the relative error is 0. These two continuous functions are constructed manually.

Then we plot each of them with the cor- responding discontinuous function in one figure and also calculate CITOTS. A typical solution of the nonautonomous moss-lemming model (3.4) with the median values of parameters shown in Table 3 and / = 0. This numerical simulation is generated by ‘ode23s’ in MATLAB with the initial conditions: z = 1000,=20. A typical solution of the autonomous moss-lemming model (3.5) with the median values of parameters shown in Table 3 and / = 0.

This numerical simulation is generated by ‘ode23s’ in MATLAB with the initial conditions: x = 1000,y=20. XIV Figure Page 23. Comparison of solutions of nonautonomous model (3.4) and au- tonomous model (3. Numerical solutions of both models are posed in the same figure with the same initial conditions: © = 1000,y= 20.

Bifurcation diagrams and limit cycles for the autonomous system (3. These bifurcation diagrams are generated by plotting maxi- mums and minimums of all the eventually stabilized oscillations. Period diagrams for the autonomous system (3. These period bi- furcation diagrams are generated by modifying the ‘ode23’ program in MATLAB with Jiaxu Li’s great help.

The location in NE Greenland where field experiments were carried out by Olivier Gilg and colleagues. Stoat functional response to lemmings (Gilg et al. A typical solution of the simple lemming-stoat system (4.1) with parameter values in Table 6. This numerical solution is generated by ‘ode23s’ in MATLAB with the initial conditions: z = 0.

We use the command ‘plotyy’ to plot this multi-scale graph. 72 xv Figure Page 29. Lemming-stoat dynamics predicted by the delay system (4.3) com- pared to empirical data (points). The empirical data is in Ta- ble 7.

Stoat density is collected in winters; hence, stoat data points are shifted to the left half a year. The numerical predic- tions are generated by ‘dde23’ in MATLAB with the initial condi- tions: x = 0.