CHƯƠNG I. Hải miên và vi sinh vật liên kết hải miên 1. Giới thiệu về hải miên Hải miên là một ngành động vật đa bào nguyên thủy, có cấu trúc tế bào tách biệt và là nhóm động vật sống bám, tuy nhiên một số loài có khả năng vận động nhờ vào tế bào chất hay roi. Hải miên có thể sống trong các loại môi trường khác nhau ở biển và trong tất cả các vùng khí hậu.
Từ các vùng cực và ôn đới, đến hệ sinh thái rạn san hô nhiệt đới và cận nhiệt đới. Tính đến năm 2019, khoảng 9.125 loài hải miên nói chung được chấp nhận có trong danh sách của Cơ sở dữ liệu hải miên thế giới (Http://www. Vì vậy, các quần thể hải miên có sự khác biệt về sự đa dạng, sự phong phú và mật độ. Các loài hải miên được chia thành 4 lớp: Calcarea (hải miên đá vôi), Demospongia (demosponges), Hexactinellida (hải miên thủy tinh), và Homoscleromorpha.
Lớp lớn nhất là Demospongia, gồm khoảng 83,4 % tất cả các loài được biết. Trong số các loài hải miên được biết đến, chỉ có khoảng 250 loài là sống trong nước ngọt (van Soest et al. Hải miên có các hình dạng khác nhau, từ hình cầu, hình ống, hình bình hoặc phân nhánh và kích thước cũng khác nhau, từ một vài milimet (hải miên Cliona celata), đến vài mét (hải miên Xestospongia muta). Phần lớn hải miên là động vật ăn lọc, trừ các loài ăn thịt cư trú ở môi trường biển sâu nghèo dinh dưỡng (Lee et al.
Hình dáng cơ thể chung của loài ăn lọc được chuyên môn hóa cho lọc nước để lấy dinh dưỡng, hô hấp và bài tiết. Phụ thuộc vào thiết kế của hệ thống lọc nước, hải miên được chia thành: (1) Asconoid, khi cơ thể hải miên có hình trụ rỗng, bề mặt có các lỗ nhỏ; (2) Syconoid, khi bề mặt cơ thể hải miên có xen kẽ các túi chui vào trong và lồi ra ngoài, làm tăng tỉ lệ giữa diện tích và thể tích; hoặc (3) Leuconoid, khi cơ thể hải miên được tạo thành bởi các kênh dẫn nước bao gồm rất nhiều các khoang hình cầu nối với nhau bởi các ống giống như mao mạch (Hình 1. luan an 4 Hình 1. Cấu trúc cơ thể hải miên và các mô.
(Nguồn: Cavalcanti & Klautau. Mô liên kết: mesophyl (màu xám), lớp bề mặt (pinacoderm) và một lớp tế bào bên trong hình thành bởi các tế bào hình roi (choanoderm: màu đen). Sơ đồ đại diện cho hải miên Asconoid. (Nguồn: Webster &Thomas.
Nước biển đi vào hải miên thông qua các lỗ nhỏ (ostia) vào lớp bề mặt (pinacoderm). Các tế bào roi choanocyte được sắp xếp thành vòng tròn lót hệ chuyển nước của hải miên và chịu trách nhiệm di chuyển nước qua hải miên cho đến khi thải ra qua các lỗ thoát nước (osculum). Vi sinh vật môi trường là các tế bào màu xanh, trong khi mật độ cộng đồng vi sinh vật liên kết có trong mô liên kết màu đỏ. luan an 5 Cấu trúc cơ thể hải miên được giữ vững bởi mô liên kết và các loại tế bào khác nhau.
Các thành phần khung riêng biệt làm cho hải miên có cấu trúc toàn vẹn được cấu tạo từ các gai (spicules), canxi (calcareous) hoặc silic (siliceous), chitin hoặc sợi collagen (collagenous spongin) (Hentschel et al. Thành phần hóa học, sự khác biệt cấu trúc và kích thước gai là các đặc điểm hình thái quan trọng để phân loại hải miên. Lớp Demospongia và Homoscleromorpha có sợi collagen hoặc các gai hoặc cả hai. Lớp Homoscleromorpha cũng có đại diện không có gai nhưng có sợi collagen.
Lớp hải miên đá vôi và hải miên thủy tinh có canxi hoặc silic, tương ứng (van Soest et al. Là loài ăn lọc, hải miên xử lý hàng trăm lít nước biển một ngày, vì vậy thức ăn của chúng bao gồm VSV, sinh vật nhân chuẩn nhỏ, các hợp chất hữu cơ nhỏ. (de Goeij et al. Thức ăn được tế bào roi và lớp bề mặt của hải miên bắt giữ, và chuyển đến các tế bào mô liên kết và tiêu hóa bởi tế bào khởi thủy (archaeocytes).
Tiếp theo, các sản phẩm của thức ăn đã được tiêu hóa được phân bố đến các tế bào mô liên kết khác và cuối cùng các thứ không được tiêu hóa và sản phẩm bài tiết được trục xuất ra khỏi hải miên thông qua các kênh thở ra (exhalant) hoặc mặt ngoài qua ngoại tế bào (exocytosis) (Maldonado et al. Hải miên có sự đa dạng cao và là một thành phần quan trọng của quần thể sinh vật đáy biển, từ cửa sông, bờ biển đến biển sâu. Nhóm này là một trong những nguồn các hợp chất hoạt tính sinh học từ biển nổi bật nhất, với khoảng 4851 hợp chất (năm 2014), đóng góp gần 30 % tổng số các hợp chất tự nhiên từ biển được phát hiện. Trong 10 năm từ 2001 đến 2010, hơn 2400 các sản phẩm tự nhiên mới được phát hiện từ 542 chi và 671 loài hải miên (Mehbub et al.
Rất nhiều hợp chất nhận được từ hải miên, gồm terpenoids, alkaloids, peptides, và polyketides. (Tung et al., 2011; Kalinin et al., 2012) và chúng có nhiều ứng dụng tiềm năng trong công nghệ sinh học, được sử dụng như các chất kháng sinh, kháng ung thư, kháng virus, chống viêm và chống độc (Hirashima et al., 2011; Li et al., 2013; Perdicaris et al. Do sự tương đồng cao của một số hợp chất nhận được từ hải miên với các chất trao đổi thứ cấp của VSV đã biết, người ta tin rằng ít nhất một số chất hoạt tính sinh học là do luan an 6 VSV liên kết sản sinh. Việc định vị các chất trao đổi thứ cấp trong các vi sinh vật cộng sinh đã ủng hộ giả thiết này (Wilson et al.
Vi sinh vật liên kết hải miên Vi sinh vật liên kết hải miên được tìm thấy cả trong và ngoài tế bào hải miên, nằm trong mô liên kết hoặc trong lớp ngoài của hải miên. Các vi khuẩn và cổ khuẩn gồm ngành Thaumarchaeota và các ngành vi khuẩn Acidobacteria, Actinobacteria, Bacteroidetes, Chloroflexi, Cyanobacteria, Firmicutes, Gemmatimonadetes, Nitrospirae, Proteobacteria (Alpha-, Beta-, Gamma-, và Delta-), Planctomycetes, Verrucomicrobia, và Poribacteria (Hentschel et al. Từ nghiên cứu giải trình tự thông lượng cao về quần xã VSV liên kết hải miên, số lượng ngành VSV trong một hải miên tăng từ 23 ngành (Webster et al., 2010) lên đến 47 ngành (Reveillaud et al. Theo số liệu mới nhất gần đây, hơn 60 ngành VSV đã tìm được từ các mẫu hải miên biển theo phân loại của Silva và hơn 70 ngành theo phân loại của Greengenes (Moitinho-Silva et al.
Nhìn chung, VSV liên kết hải miên có các loại tương tác khác nhau, có lợi hoặc có hại, từ việc là nguồn thức ăn, ký sinh, gây bệnh, đến hỗ sinh và hội sinh (Hình 1.3) (Taylor et al., 2007; Lafi et al. Vi khuẩn liên kết hải miên được chia ra thành các nhóm: vi khuẩn quang hợp, vi khuẩn dị dưỡng, cổ khuẩn oxi hóa ammonia. Ba loại liên kết rộng rãi của vi khuẩn với hải miên gồm: (1) Lượng lớn các quần thể vi khuẩn đặc hiệu hải miên trong mô liên kết hải miên; (2) Các quần thể nhỏ vi khuẩn bên trong tế bào riêng biệt; (3) Các quần thể vi khuẩn không đặc hiệu giống với các quần thể trong môi trường nước xung quanh (Mares et al. VSV nhân chuẩn là một trong những thành phần quan trọng và đa dạng của các hệ sinh thái biển; tuy nhiên, chúng được đánh giá thấp so với các VSV khác.
Trong hải miên, chủ yếu là thấy nấm men. Trái ngược với các cộng đồng vi khuẩn liên kết với hải miên, các nghiên cứu về sự liên kết giữa nấm và hải miên vẫn còn rất khiêm tốn (Rodríguez-Marconi et al., 2015; Naim et al. Các sinh vật nhân chuẩn khác như "SAR" - một nhánh bao gồm Stramenopiles, Alveolates và Rhizaria cũng đã được phát hiện trong hải miên (Burki el al., 2007; Webster et al. Tuy nhiên, cộng đồng các VSV nhân chuẩn luan an 7 dường như không cộng sinh chặt chẽ với hải miên (Rodríguez-Marconi et al.
Vai trò của vi sinh vật với hải miên VSV liên kết hải miên có vai trò khác nhau đối với vật chủ (Hentschel et al., 2012; Taylor et al. Ví dụ, vật chủ hải miên có thể nhận được lợi ích từ VSV liên kết ở dạng chất trao đổi thứ cấp, sinh tổng hợp vitamin (Siegl et al., 2011), loại bỏ chất thải trao đổi chất, ổn định khung hải miên hoặc ngay cả bảo vệ hải miên khỏi tia UV. Các chất trao đổi thứ cấp của VSV có thể là những nhân tố quan trọng trong các cơ chế bảo vệ hóa học của hải miên chống lại các loại động vật ăn thịt hải miên, các nguồn bệnh hoặc động vật không cuống đáy cạnh tranh không gian (ví dụ san hô) (Pawlik. Rất nhiều VSV liên kết hải miên tham gia vào các chu trình dinh dưỡng phức tạp giữa hải miên và môi trường.
Ví dụ, quá trình chuyển hóa quang tự dưỡng (photoautotrophic) và hóa tự dưỡng (chemoautotrophic) của cacbon vô cơ và hữu cơ hòa tan như một phần của chu trình cacbon ở hải miên (Hentschel et al., 2014; Maldonado et al. Một số VSV cộng sinh có thể có chức năng quan trọng trong chu trình nitơ của hải miên, và tham gia vào quá trình chuyển hóa nitơ như cố định nitơ, nitrit hóa, oxy hóa yếm khí ammonia và phản nitrit hóa (Maldonado et al., 2012; Fan et al. Rất nhiều loài hải miên nhiệt đới có vi khuẩn lam (cyanobacteria) liên kết (ví dụ: chi Synechococcus) (Bayer et al., 2014a) cố định nitơ thành ammonia cho hải miên. Hải miên cũng được lợi khi được cung cấp dinh dưỡng như phosphate hữu cơ hay glycerol.
Có đến 50 % nhu cầu năng lượng và 80 % quỹ cacbon của hải miên có thể được vi khuẩn lam liên kết cung cấp (Taylor et al. Hải miên vùng lạnh, ôn đới và nhiệt đới (ví dụ: Phakellia ventilabrum, Geodia barretti, hoặc Inflatella pellicula), có các VSV liên kết như cổ khuẩn oxy hóa ammonia (ngành Thaumarchaeota với chi Nitrosopumilus hoặc Cenarchaeum), vi khuẩn oxy hóa ammonia (ngành Planctomycetes, bộ Planctomycetales, lớp Betaproteobacteria với chi Nitrosomonas), và vi khuẩn oxy hóa nitrite (ngành Nitrospirae, chi Nitrospira) (Radax et al. luan an 8 Vai trò VSV nhân sơ Liên kết VSV nhân Vai trò (Prokaryotes) chuẩn (Eukaryotes) Khử Cố định sulphate nitơ, Tảo (algae) Vi khuẩn bảo vệ (Cyanobacteria, Hải Actinobacteria, miên Nguồn Oxy hóa Polychaetes Proteobacteria) thức ăn nitơ Tăng Vận chuyển Tảo đơn bào tốc độ dinh dường 2 roi sinh … Dinoflagellat trưởng e) Oxy hóa Cổ khuẩn Cỏ Giảm ammonia (Archae) (Mangroves) nhiễm bệnh Hình 1.Vai trò của vi sinh vật với hải miên (Nguồn: Lafi et al., 2009) Sự phong phú, đa dạng và đặc hiệu của vi sinh vật liên kết hải miên VSV liên kết hải miên thường cư trú ở vùng ngoại bào, nơi chúng tập trung xung quanh các tế bào roi, các vòng của các tế bào roi tạo thành hệ thống dẫn nước của hải miên (Hình 1.