Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Vị trí nấm túi họ Xylariaceae trong hệ thống phân loại và đặc điểm hình thái của chúng 1. Vị trí họ Xylariaceae trong hệ thống phân loại nấm Kết quả thống kê hiện nay, nấm túi là ngành có số lượng loài lớn nhất trong giới nấm, chiếm tới hơn 50% tổng số loài nấm hiện biết với 68 bộ, 327 Deleted: 77 họ, 6355 chi, 79262 loài [77, 78, 182]. Nấm túi họ Xylariaceae ban đầu được Deleted: 78 xếp vào họ Clavariaceae với loài đặc trưng là Clavaria hypoxylon (Sau này là loài Xylaria hypoxylon).
Tuy nhiên, Tulasne và Tulasne (1863) nhận thấy một số loài có nhiều đặc điểm khác biệt về hình thái bên ngoài nên đã tách từ họ Clavariaceae ra thành một họ mới, ban đầu lấy tên là “Xylariei”. Những kết quả nghiên cứu sau này về cả đặc điểm hình thái lẫn cấu trúc hiển vi đã xác định Xylariaceae là họ độc lập và có số lượng loài rất đa dạng [158]. Mặc dù hệ thống phân loại nấm túi đã dần được hoàn thiện, tuy nhiên vẫn còn rất nhiều tranh cãi và bàn luận, các nhà khoa học dựa trên các quan điểm khác nhau đã đưa ra những nhận định cũng như hệ thống phân loại khác nhau. Lumbsch và Huhndorf (2010) khi kết hợp các kết quả nghiên cứu về sinh học phân tử và phân loại hình thái đã đưa ra hệ thống phân loại trong ngành nấm túi bao gồm ba phân ngành, được các nhà khoa học hiện nay sử dụng rộng rãi nhất [77].
Vận dụng cách phân loại này, kết hợp với các công bố trên Catalogue of life năm 2013, chúng tôi xác định vị trí họ Xylariaceae thuộc bộ Xylariales, lớp Sordariomycetes, ngành nấm túi Ascomycota, kết Deleted: 77 quả được thể hiện tại (Bảng 1. Deleted: 77 Deleted: 77 Deleted: 182 Deleted: 182 Deleted: 1 6 Deleted: 77 Bảng 1. Vị trí phân loại của nấm họ Xylariaceae trong hệ thống phân loại nấm hiện nay [77, 78, 182] Deleted: 77 Deleted: 77 Giới Các lớp trong ngành Các bộ trong lớp Các họ trong Deleted: 78 Các ngành nấm Deleted: 78 Nấm nấm túi Ascomycota Sordariomycetes Bộ Xylariales Deleted: 78 Fungi 1. Họ Amphisphaeriaceae Deleted: 182 2.
Họ Cainiaceae Deleted: 182 3. Họ Clypeosphaeriaceae Deleted: 1 4. Đặc điểm hình thái nấm túi họ Xylariaceae Hình thái nấm túi họ Xylariaceae được xác định cả về đặc điểm hình thái ngoài như chất nền, thể quả, lỗ miệng và các đặc điểm cấu trúc bên trong như túi bào tử, bào tử, rãnh mầm hay cuống sinh bào tử. Các nghiên cứu trước đây đã xác định nấm túi họ Xylariaceae có đặc điểm hình thái rất đa dạng về hình dạng, màu sắc và kích thước.
Vì vậy, đặc điểm hình thái là cơ sở quan trọng trong nghiên cứu định loại cũng như trong nghiên cứu ứng dụng. Chất nền (Stromata) Chất nền là một đặc điểm hình thái có thể quan sát bằng mắt thường. Hiện nay, các nhà khoa học vẫn coi đây là một chỉ tiêu quan trọng để định loại đến loài. Chất nền có rất nhiều hình dạng, màu sắc và kích thước khác nhau.
Điều này cũng chứng minh được khả năng thích nghi rộng của nấm túi họ Xylariaceae trên toàn cầu [56, 136, 162]. Chất nền có dạng phẳng, dẹt (applanata) phổ biến nhất là ở các chi Annulohypoxylon, Biscogniauxia, Hypoxylon, Nemania (Hình 1.1 B, C); hoặc các dạng khác như: dạng ụ (effused-pulvinate) thường gặp ở các chi Annulohypoxylon, Kretzschmaria (Hình 1. F); dạng cầu (spherical) có cuống hoặc không cuống ở các chi Daldinia, Rosellinia hay Xylaria. Ngoài ra, các chi Xylaria, Kretzschmaria có chất nền hình chùy (clavate) hoặc hình trụ (cylindrical) (Hình 1.
Chất nền của nấm túi họ Xylariaceae thường có màu đen, tuy nhiên cũng có rất nhiều loài trong một chi có màu sắc khác nhau như màu vàng, màu nâu, màu trắng. Kích thước chất nền của các loài trong họ Xylariaceae khác nhau nhiều, từ một vài milimét (mm) cho tới hàng chục xentimét (cm) (Xylaria allantoidea có chiều dài chất nền tới 15 cm, trong khi đó chất nền của X. heliscus chỉ đạt 3 mm).1: Đặc điểm hình thái chất nền đặc trưng của họ Xylariaceae [147] A. Annulohypoxylon bovei var.
Kích thước: A–B, I–L = 1 cm; C, F–H = 5 mm; D–E = 2 mm. Thể quả (Perithecia) Thể quả là cơ quan sinh sản hữu tính của nấm túi. Ở giai đoạn trưởng thành thể quả thường có màu đen, bên trong chứa rất nhiều túi bào tử. Thể quả thường có hình cầu, hình trứng, hình elip, hình trụ và một số ít là có hình nón, trong đó 9 hình cầu và hình trứng gặp phổ biến trong chi Hypoxylon, Annulohypoxylon.
Các loài có thể quả hình trụ thường gặp ở chi Daldinia, Biscogniauxia. Hình nón có ở một số loài thuộc chi Kretzschmaria, Nemania. Field Code Changed Hình 1.2: Hình dạng thể quả đặc trưng của họ Xylariaceae [55] A-E. Chi Biscogniauxia, F và G.
Chi Hypoxylon Vỏ thể quả cũng là một chỉ tiêu hình thái được quan tâm rất nhiều trong định loại nấm túi. Hầu hết các nấm túi họ Xylariaceae có vỏ thể quả mềm khi còn non và cứng, giòn dạng cacbon khi trưởng thành. Lỗ miệng (Ostioles) Lỗ miệng là cấu trúc nằm trên đỉnh của thể quả, là vị trí phóng thích bào tử trưởng thành ra môi trường bên ngoài. Lỗ miệng của các loài trong họ Xylariaceae có 3 dạng chính phụ thuộc vào vị trí so với bề mặt chất nền: Dạng 1: lỗ miệng nhú cao hơn bề mặt chất nền, dạng này khá phổ biến ở các chi Annulohypoxylon, Hypoxylon, Biscogniauxia, Rosellinia, Kretzschmaria.
Riêng chi Annulohypoxylon, lỗ miệng có một vùng phẳng hình đĩa bao quanh. Dạng 2: lỗ miệng bằng bề mặt chất nền, dạng này có thể gặp ở một số loài chi Biscogniauxia, Hypoxylon. Dạng 3: lỗ miệng thấp hơn bề mặt chất nền 10 Biscogniauxia citriformis (Hình 1. Lỗ miệng cũng là một chỉ tiêu định loại Deleted: 55 nấm túi, đặc biệt là phân biệt các loài chi Annulohypoxylon và Hypoxylon [55].
Deleted: 55 Deleted: 55 Hình 1.3 : Các dạng lỗ miệng đặc trưng của họ Xylariaceae [55] A-C: lỗ miệng dạng phẳng; D-F: lỗ miệng dạng nhú cao hơn bề mặt chất nền; G-I: lỗ miệng có nhú thấp hơn bề mặt chất nền. Túi bào tử (Asci) Túi bào tử là cơ quan sinh sản, đảm nhiệm chức năng lưu giữ và bảo vệ các bào tử. Túi bào tử có thể hình chùy và phổ biến nhất là hình trụ (Hình 1. Trong mỗi túi luôn có 8 bào tử.
Túi bào tử ở Xylariaceae có một lớp vỏ, trong suốt, thường có cuống nhỏ, vỏ mỏng. Một số ít có dạng hình thoi, gặp ở một số loài trong chi Rosellinia. Túi bào tử cũng là chỉ tiêu quan trọng trong định loại nấm túi đặc biệt là phân biệt giữa chi Xylariaceae với các họ khác.4: Đặc điểm hình thái túi bào tử đặc trưng của họ Xylariaceae [147] A. Đỉnh túi bào tử (apical apparatus) là chỉ tiêu quan trọng trong nghiên cứu định loại.
Hầu hết đỉnh túi bào tử của các loài có phản ứng màu xanh nhưng cũng có một số loài đỉnh túi bào tử không bắt màu với thuốc nhuộm Melzer's. Các nhà phân loại nấm túi họ Xylariaceae thường dựa vào hình dạng và kích thước của đỉnh túi bào tử để phân biệt các chi trong họ. Đỉnh túi bào tử thường có dạng hình đĩa hoặc hình trụ, một số ít có hình nón, hình nụ hoa [147]. Đỉnh túi bào tử hình đĩa thường gặp ở chi Hypoxylon, Annulohypoxylon và một số loài của chi Biscogniauxia; hình trụ gặp nhiều ở chi Xylaria, Rosellinia, Kretzschmaria và Nemania; hình nón được tìm thấy ở một số loài trong chi Rosellinia.
Ngoài ra đỉnh túi bào tử còn có hình nụ hoa như chi Xylaria và đặc biệt là chi Rosellinia.5: Đặc điểm hình thái đỉnh túi bào tử của họ Xylariaceae [160] 1. Bào tử túi (Ascospores) Số lượng bào tử trong mỗi một túi là chỉ tiêu quan trọng để định loại nấm túi cấp bộ và họ. Ngoài ra, hình dạng và vách ngăn của bào tử là Deleted: 55 những chỉ tiêu quan trọng trong phân loại nấm túi ở cấp độ loài [55]. Bào Deleted: 55 tử túi có thể hình trụ, hình bầu dục, hình elip hay hình cầu….
Các bào tử Deleted: 55 có thể trong suốt hay màu nâu hoặc màu vàng nâu. Một số loài nấm túi có phần phụ của bào tử (appendages) như một số loài thuộc chi Biscogniauxia hoặc chi Rosellinia, bào tử có thể có 1 phần phụ (Hình 1.6 H) hoặc 2 phần phụ.6: Đặc điểm hình thái bào tử và rãnh mầm của bào tử đặc trưng của họ Xylariaceae [147] A–B, D–G: ảnh hiển vi điện tử quét. C, H–J: ảnh kính hiển vi. 14 Rãnh mầm (germ slit) là vị trí để bào tử nảy mầm khi gặp điều kiện thuận lợi.
Bào tử của các loài thuộc họ Xylariaceae có rãnh mầm nằm ở giữa bào tử, ở 1 đầu của bào tử hay chạy dọc chiều dài bào tử. Ngoài ra, rãnh mầm có nhiều dạng khác nhau như dạng thẳng, dạng sigma, dạng xiên chéo (Hình 1. Sự khác biệt về vị trí và hình dạng rãnh mầm là chỉ tiêu quan trọng để phân biệt các chi trong họ hoặc các loài trong chi. Hình thức sinh sản vô tính (Anamorph) Deleted: 160 Hình 1.7: Một số dạng cuống sinh bào tử của họ Xylariaceae [160] Deleted: 160 Đặc điểm hình thái của trạng thái sinh sản vô tính có ý nghĩa rất lớn Deleted: 160 trong phân loại nấm Xylariaceae.
Ở cấp độ phân biệt chi và loài trong chi 15 Hypoxylon, trạng thái sinh sản vô tính có thể gặp dạng giống với Nodulisporium, Sporothrix, Virgariella, Periconiella. Những dạng này đã được Jong và Roger (1972) xác định, căn cứ vào cấu trúc phân nhánh và các Deleted: 51 dạng bào tử đính [51]. Deleted: 51 Như vậy, đặc điểm hình thái bên ngoài và cấu trúc hiển vi phức tạp Deleted: 51 của nấm túi họ Xylariaceae đã tạo nên mức độ đa dạng sinh học cao, ở cả cấp độ chi và cấp độ loài. Những nghiên cứu gần đây về đa dạng sinh học nấm túi họ Xyalriaceae trên thế giới một lần nữa khẳng định khả năng thích nghi cao của nấm túi họ Xylariaceae tại các khu vực cũng như vùng lãnh thổ trên trái đất.
Tình hình nghiên cứu nấm túi họ Xylariaceae 1. Trên thế giới 1.1 Hệ thống phân loại Những nghiên cứu về đa dạng thành phần loài và hệ thống phân loại của nấm túi họ Xylariaceae bắt đầu từ những năm 1863. Đến nay, 95 chi trong họ với 1354 loài đã được các nhà khoa học kiểm chứng và công nhận [182]. Trong lịch sử nghiên cứu, vị trí phân loại của họ Xylariaceae từ khi ra đời đến nay không hề bị thay đổi.
Sự ổn định trong vị trí phân loại do họ Xylariaceae có các đặc điểm đặc trưng rất rõ ràng và bền vững.