Chương 5: Sự vận chuyển và phân bố chất đồng hóa trong cây - Giáo trình sinh lý thực vật phần 2 (GS.TS Hoàng Minh Tấn)

• Tác giả: Hoàng Minh Tấn
• Chuyên ngành: Sinh lí thực vật
• Đề tài: Sự vận chuyển và phân bố các chất đồng hóa trong cây
• Loại tài liệu: Giáo trình

Tóm tắt

I. Tổng quan về vận chuyển chất đồng hóa trong cây

Vận chuyển chất đồng hóa là chức năng sinh lý quan trọng trong cây trồng. Chức năng này đảm bảo lưu thông, phân phối vật chất đến các cơ quan. Quá trình vận chuyển quyết định trực tiếp đến hình thành năng suất kinh tế. Trong cây tồn tại hai dòng vận chuyển riêng biệt. Dòng vô cơ gồm nước và chất khoáng di chuyển trong mạch gỗ (xylem). Dòng hữu cơ gồm sản phẩm quang hợp di chuyển trong mạch libe (floem). Hệ thống mạch libe có cấu trúc chuyên hóa cho vận chuyển xa. Quá trình này diễn ra trong khoảng cách lớn từ lá đến các cơ quan tiêu thụ và dự trữ. Ngoài ra còn có sự vận chuyển gần trong các tế bào sống không chuyên hóa. Mối quan hệ mật thiết giữa cấu trúc và chức năng của mạch libe đảm bảo hiệu quả vận chuyển tối ưu. Nắm vững nguyên lý vận chuyển chất hữu cơ là nền tảng cho kỹ thuật canh tác cây trồng hiện đại.

1.1. Khái niệm về dòng vận chuyển vật chất trong cây

Trong cây có hai loại vật chất vận chuyển chính. Thứ nhất là các chất vô cơ gồm nước và chất khoáng. Thứ hai là các chất hữu cơ bao gồm sản phẩm quang hợp và chất trao đổi chất. Đến thế kỷ XVI, nhiều người vẫn cho rằng tất cả vật chất di chuyển cùng một con đường. Hartig là người đầu tiên phát hiện mạch rây và chức năng vận chuyển chất hữu cơ. Thí nghiệm khoanh vỏ cây đã chứng minh nước đi trong gỗ, sản phẩm quang hợp đi trong libe. Phần trên khoanh vỏ phình ra do chất hữu cơ bị chặn lại.

1.2. Vai trò của hệ thống mạch libe và mạch gỗ

Mạch gỗ (xylem) chịu trách nhiệm vận chuyển nước và chất khoáng từ rễ lên lá. Dòng thoát hơi nước tạo lực hút kéo nước đi qua hệ thống mạch gỗ. Mạch libe (floem) vận chuyển sản phẩm quang hợp từ lá đến cơ quan tiêu thụ và dự trữ. Hệ thống floem gồm các ống rây, tế bào bạn đồng hành, sợi libe và mô mềm. Cấu trúc chuyên hóa này đảm bảo vận chuyển hiệu quả trên khoảng cách xa. Mối liên hệ chức năng giữa hai hệ thống duy trì sự cân bằng vật chất trong cây.

II. Phân tích quá trình phân bố và tích lũy chất hữu cơ

Phân bố chất hữu cơ trong cây tuân theo nguyên lý nguồn - nơi chứa. Cơ quan sản xuất chủ yếu là lá trưởng thành, nơi quang hợp mạnh. Cơ quan tiêu thụ gồm chồi non, rễ đang phát triển, hạt đang hình thành. Cơ quan dự trữ bao gồm củ, hạt, thân mọng nước. Chất hữu cơ ưu tiên vận chuyển đến nơi có nhu cầu hô hấp cao nhất. Quá trình sinh trưởng và phát triển ảnh hưởng mạnh đến hướng phân bố. Giai đoạn cây con, chất hữu cơ tập trung cho rễ và thân. Giai đoạn ra hoa, ưu tiên chuyển đến cơ quan sinh sản. Giai đoạn chín, chất hữu cơ tích lũy vào hạt và cơ quan dự trữ. Các yếu tố ngoại cảnh như ánh sáng, nhiệt độ, nước cũng tác động đến dòng vận chuyển. Cân bằng giữa hô hấp và quang hợp quyết định lượng chất hữu cơ sẵn có cho phân bố.

2.1. Nguyên lý vận chuyển từ nguồn đến nơi chứa

Vận chuyển chất hữu cơ theo nguyên lý gradient nồng độ. Nguồn (source) là nơi sản xuất chất hữu cơ, thường là lá trưởng thành. Nơi chứa (sink) gồm cơ quan tiêu thụ và dự trữ. Chất hữu cơ di chuyển từ vùng nồng độ cao đến vùng nồng độ thấp. Áp suất thẩm thấu tại nguồn tạo lực đẩy chất lỏng trong ống rây. Tại nơi chứa, chất hữu cơ được tiêu thụ hoặc chuyển hóa thành dạng dự trữ. Tốc độ vận chuyển phụ thuộc vào hoạt động hô hấp của cả nguồn và nơi chứa.

2.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến dòng vận chuyển chất đồng hóa

Nhiều yếu tố nội tại và ngoại cảnh tác động đến dòng vận chuyển. Nhiệt độ ảnh hưởng trực tiếp đến tốc độ trao đổi chất và hoạt động enzym. Ánh sáng quyết định cường độ quang hợp, tức lượng chất hữu cơ được tạo ra. Độ ẩm đất tác động đến quá trình thoát hơi nước và vận chuyển nước. Tình trạng dinh dưỡng khoáng ảnh hưởng đến cấu trúc mạch dẫn và hoạt động enzym. Cạnh tranh giữa các nơi chứa cũng điều chỉnh hướng phân bố. Biện pháp kỹ thuật có thể can thiệp để điều chỉnh dòng vận chuyển theo ý muốn.

III. Vai trò nguyên tố khoáng trong vận chuyển và trao đổi chất

Nguyên tố khoáng đóng vai trò thiết yếu trong vận chuyển chất đồng hóa. Cây hấp thu nguyên tố khoáng từ đất qua hệ thống rễ. Các nguyên tố được phân thành ba nhóm: đa lượng, vi lượng và siêu vi lượng. Nhóm đa lượng gồm N, P, K, Ca, Mg, Si với hàm lượng 0,1 đến 1,5% chất khô. Nhóm vi lượng gồm Fe, Cu, Mn, Zn, B, Mo với hàm lượng nhỏ hơn 0,1%. Nhóm siêu vi lượng gồm Hg, Au, Se, Cd với hàm lượng cực nhỏ. Nguyên tố vi lượng có vai trò quyết định trong hoạt hóa hệ thống enzym. Hàng trăm enzym trong cây cần nguyên tố vi lượng để hoạt động. Sự thiếu hụt bất kỳ nguyên tố nào cũng gây rối loạn trao đổi chất. Bón phân cân đối là biện pháp quan trọng đảm bảo vận chuyển chất hiệu quả.

3.1. Phân loại và hàm lượng nguyên tố thiết yếu trong cây

3.2. Vai trò của nguyên tố vi lượng trong hoạt hóa enzym

Nguyên tố vi lượng tham gia hoạt hóa enzym theo ba cách cơ bản. Cách thứ nhất là thành phần bắt buộc trong nhóm hoạt động của enzym. Ví dụ Mo trong coenzim nitrat reductaza, Fe trong hệ thống cytochrom. Cách thứ hai là cầu nối trung gian giữa enzym và cơ chất phản ứng. Cách thứ ba là vai trò điều chỉnh cấu hình không gian của enzym. Thiếu nguyên tố vi lượng làm giảm hoạt tính xúc tác enzym hàng trăm lần. Các enzym này liên quan đến toàn bộ quá trình trao đổi chất và sinh lý cây. Bổ sung vi lượng đúng lúc giúp tăng năng suất cây trồng rõ rệt.

IV. Ứng dụng kiến thức vận chuyển chất trong sản xuất nông nghiệp

Kiến thức về vận chuyển chất đồng hóa có ứng dụng thực tiễn lớn. Hiểu nguyên lý nguồn - nơi chứa giúp điều chỉnh phân bố chất hữu cơ. Kỹ thuật bấm ngọn, tỉa cành tác động đến hướng vận chuyển chất dinh dưỡng. Bón phân cân đối đảm bảo cung cấp đầy đủ nguyên tố khoáng cho cây. Việc xác định giai đoạn bón phân phù hợp giúp tăng hiệu quả sử dụng. Cắt bỏ cơ quan tiêu thụ không cần thiết dồn chất vào cơ quan kinh tế. Quản lý tưới nước hợp lý duy trì dòng vận chuyển liên tục trong mạch gỗ. Kiểm soát nhiệt độ và ánh sáng tối ưu hóa quá trình quang hợp. Áp dụng các biện pháp kỹ thuật tổng hợp nâng cao năng suất cây trồng. Giáo trình sinh lý thực vật phần 2 của GS.TS Hoàng Minh Tấn cung cấp nền tảng vững chắc cho sản xuất nông nghiệp hiện đại.

4.1. Biện pháp kỹ thuật điều chỉnh dòng vận chuyển chất hữu cơ

Nhiều biện pháp kỹ thuật được áp dụng để điều chỉnh dòng vận chuyển. Bấm ngọn giúp dồn chất dinh dưỡng vào các cành mang quả. Tỉa bớt hoa, quả non giúp tăng chất lượng sản phẩm thu hoạch. Bón phân theo giai đoạn sinh trưởng đảm bảo dinh dưỡng đầy đủ. Sử dụng chất điều hòa sinh trưởng tác động đến hướng vận chuyển. Tưới nước hợp lý duy trì áp suất thẩm thấu trong mạch libe. Quản lý ánh sáng và nhiệt độ tối ưu hóa quá trình quang hợp. Các biện pháp tổng hợp giúp đạt năng suất kinh tế cao nhất.

4.2. Ý nghĩa của giáo trình trong đào tạo nông nghiệp

Giáo trình sinh lý thực vật của GS.TS Hoàng Minh Tấn là tài liệu học tập quan trọng. Nội dung chương trình cung cấp kiến thức nền tảng về sinh lý cây trồng. Sinh viên hiểu rõ cơ chế vận chuyển và phân bố chất trong cây. Kiến thức này phục vụ cho việc xây dựng quy trình canh tác khoa học. Nông dân áp dụng nguyên lý sinh lý để tối ưu hóa sản xuất. Giáo trình cũng là tài liệu tham khảo cho nghiên cứu khoa học nông nghiệp. Đào tạo nguồn nhân lực chất lượng cao đóng góp vào phát triển nông nghiệp bền vững.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Chương 5 sự VẬN CHUYỂN VÀ PHÂN Bố CÁC CHAT ĐỐNG HÓA TRONG CÂY ■ Sự vận chuyển và phân bô' các chất hữu cơ trong cây là một chức năng sinh lí có vai trò bảo đảm kháu lưu thông phân phối vật chất và quyết định việc hình thành năng suất kinh tế. ■ Mối quan hệ m ật thiết giữa cấu trúc và chức năng của hệ thống vận chuyển chất đồng hóa trong mạch libe. Hệ thống vận chuyển này đảm bảo vận chuyển chất hữu cơ có hiệu quả nhất. ■ Nắm được phương hướng phán bói và tích lũy chất đồng hoá trong quá trình sinh trưởng và phát triển của cây và sơ đồ vận chuyển từ nguồn Gá) đến nơi chứa (cơ quan tiêu th ụ và dự trữ) và các yếu tố ảnh hưỏng đến quá trìn h này. ■ Đê tảng nãng suất kinh tế của cây trồng, cần có các biện pháp kĩ th u ật điều chỉnh các nhân tố nội tại và ngoại cảnh ảnh hưởng đến dòng vận chuvến và phân bô chất hữu cơ trong câv. KHÁI XIÊM CHƯNG l . l ề Các dòng vận ch u y ên vật chất tron g cây Trong cây có hai loại vật chất vận chuyển: các chất vô cơ gồm nước, các chất khoáng. và các chát hữu cơ bao gồm các sản phẩm của quang hợp và các chất hữu cơ khác do quá trìn h trao đổi chất tạo ra. Đến th ế ki x v n người ta vẫn có quan niệm là các vật chất đều được vận chuyển chung một con đường trong cãv mà thôi. H artie r là người đầu tiên nghiên cứu về hình thái, cấu tạo của các mô tham gia sự vận chuyển vật chất trong câyề Ông đã phát hiện ra mạch rây và chức năng của chúng trong sự vận chuyển chất hữu cơ. Xgiiời ta đã tiên hành thí nghiệm khoanh vỏ cây quanh th ân cây gỗ 186 sá t đến phần gỗ. Lá cây và các bộ phận trên khoanh vỏ vẫn tồn tại bình thường vì nhận đầy đủ nước và chất khoáng từ rễ đưa lên. Phần trên khoanh vỏ bị phình ra vì các chất hữu cơ phía trên bị chặn lại ở phần vỏ mà không xuống dưới được. Rễ tồn tại một thời gian rồi chết dần vì thiêu chất hữu cơ trên lá vận chuyển xuống. Kết quả thí nghiệm cho thấy nước và chất khoáng được vận chuyển trong phần gỗ, còn các sản phấm quang hợp được vận chuyển từ lá xuống đi trong phần libe ở vỏ cây. Như vậy thì các chất vô cơ và hữu cơ được vận chuyển trong hai con đường khác nhau: - Dòng thoát hơi nước đưa nước hòa tan các chất khoáng từ đất vào rễ rồi lên các bộ phận trên m ặt đất và cuối cùng đến lá cây. Dòng vô cơ này được vận chuyển trong mạch gỗ (mạch xylem) (Chương 2 : Sự trao đổi nước của thực vật). —Dòng chất hữu cơ đ ư ợ c vận chuyển từ cơ quan sản xuất (chủ yếu là lá) đến các cơ quan tiêu thụ và một bộ phận đáng k ể được vận chuyển và tích lũy trong các cơ quan dự trữ (cơ quan kinh tế). Dòng chất hữu cơ được vận chuyển trong hệ thống mạch libe (mạch floem). Cũng tương tự như sự vận chuyển nước và chất khoáng trong xylem, sự vận chuyển chất hữu cơ được thực hiện trong tổ chức chuyên hóa cho vận chuyển là íloem và được tiến hành trong khoảng cách xa gọi là sự vận chuyển xa các chất đồng hóa. Bên cạnh đó các chất hữu cơ cũng được vận chuyển trong các tế bào sông không chuyên hóa cho vận chuyển và thường có khoảng cách gần nên a b gọi là sự vận chuyển gần. Thí nghiệm khoanh vỏ cây khoảng cách gần nhưng sự vận a. Vòng khoanh vỏ đến phán gỗ chuyển chất hữu cơ trong tế bào . _phẩm quang hợp từ lá vận chuyến xuống rê được tích lũy phần trên của khoanh vỏ. 187 sông gặp trở lực rấ t nhiều so với vận chuyển trong hệ thống dẫn và cũng được đi theo hệ thông apoplast (trong thành vách tế bào) vậ hệ thống sym plast (qua hệ thống nguyên sinh chất) như sự vận chuyển nước gần trong cây. Ý ngh ĩa của sự vận ch u y ển và phân b ố vật ch ấ t tro n g cây - Sự vận chuyển vật chất trong cây như là mạch m áu lưu thông trong cơ thể thực vật, bảo đảm mối liên hệ m ật th iết giữa các cơ quan, các bộ phận trong cơ thể và bảo đảm khâu lưu thông phân phôi vật chất trong cây. - Sự vận chuyển và phân bô' vật chất trong cây có ý nghĩa quyết định đến việc hình th àn h năng suất kinh tế của cây trồng, đặc biệt trong giai đoạn hình th àn h cơ quan sinh sản và cơ quan dự trữ. Vì vậy, muốn nâng cao năng suất kinh tế thì ngoài tăng cường hoạt động của bộ máy quang hợp thì cần có biện pháp hữu hiệu để huy động tối đa các sản phẩm đồng hóa tích lũy về cơ quan km h tế. Chẳng hạn, khi cây hình thành cơ quan kinh tế cần phải đảm bảo các điều kiện tối ưu cho sự vận chuyển các chất hữu cơ tích lũy về cơ quan kinh tế. Nếu không đáp ứng các điều kiện cần thiết cho giai đoạn này thì chẳng những ức chế tốc độ vận chuyển mà có thể thay đổi chiều hưống vận chuyển làm giảm năng suất kinh tế. - Ngoài ra, việc hiểu biết về vận chuyển và phân bố các chất đồng hóa trong cây giúp ích cho việc sử dụng thuốc bảo vệ thực vật một cách hợp líể Các thuôc phòng trừ sâu, nấm bệnh có thể vận chuyển trong xylem, hoặc floem hay cả hai hệ thông. Với các thuốc chỉ vận chuyển trong xylem thì không thể phun qua lá mà nên tưới vào đ ất để rễ cây hút lên. Với các loại thuôc được vận chuyển trong floem thì phải phun qua lá và chúng cùng với sản phẩm quang hợp đi vào m ạch floem để đến các bộ phận của cây, côn trùng chích hút hay ăn lá đều bị chết. Một số thuôc khác và thuốc trừ cỏ có thể vận chuyển trong cả xylem và floem thì phun lên lá hay bón vào đất đều có hiệu quả. 188 2Ế S ự VẬN CHUYỂN CÁC CHAT ĐỔNG HÓA ở KHOẢNG CÁCH GẦN Các chất hữu cơ được tạo nên trong quang hợp được bắt nguồn từ nơi sản xuất ra nó là lục lạp của lá, sau đó được vận chuyển ra khỏi lục lạp để vào tê bào đồng hóa (mô dậu hay mô khuyết). Tiếp theo, chúng được vận chuyển qua các tế bào nhu mô lá để cuối cùng đến mạch dẫn của lá. 2 ềl ế Sự vận ch u y ển ch ất hữu cơ tron g tế bào đồn g hóa Các tế bào đồng hóa chủ yếu là các tế bào mô dậu và mô khuyết, nơi xảy ra quá trình quang hợp. Các tế bào đồng hóa chứa rấ t nhiều lục lạp là cơ quan quang hợp để tạo ra các chất hữu cơ tham gia vào quá trình vận chuyển. Để cho quá trình quang hợp xảy ra bình thường mà không bị ức chế thì các chất hữu cơ được tạo ra phải lần lượt đi ra khỏi lá ngay để giảm nồng độ của chúng trong lục lạp.2ẻ2ễ V ân c h u y ể n ra k h ỏ i luc lap Giai đoạn đầu tiên của sự vận chuyển chất đồng hóa trong cây là vận chuyển chúng ra khỏi lục lạp, nơi chúng thường xuyên được tổng hợp nhờ hoạt động quang hợp. - Khả năng sản xuất chất đồng hoá của lục lạp Sô' lượng của lục lạp trong tế bào đồng hóa rấ t lớn. Chẳng hạn, trung bình ở cây đậu Phaseolus vulgaris có khoảng 30 - 40 lục lạp trong một tế bào. Nếu tính toán tương đối thì trên 100cm 2 bề m ặt lá có khoảng 3,5 X 109 lục lạp. Với S(D lượng lục lạp đó, chúng có khả năng đồng hóa được 16mg C 0 2 trong một giò, tương đương với 1 1 ,2 mg glucozd và trong 1 0 giờ (quang hợp trong một ngày) là 1 1 2 mg glucozơ/ 1 0 0 cm 2 lá. Do lượng chất hữu cơ nhiều như vậy nếu không vận chuyển tích cực qua m àng lục lạp ra ngoài thì quang hợp sẽ bị ngừng trệ. - Sản phẩm quang hợp xuất hiện sớm nhất trong lục lạp là các sản phẩm sơ cấp của chu trình quang hợp như các triozdphotphat, hexozơphotphat. rồi sau đó đến các sản phẩm thứ cấp của quang hợp như các axit amin, protein. - Khả năng vận chuyển qua màng lục lạp 189 Giai đoạn vận chuyển các chất này qua m àng lục lạp quyết định trước hết do tính thấm của m àng lục lạp với các sản phẩm quang hợp đó. Tính thấm của m àng lục lạp lớn nh ất đối vối các triozdphotphat như axit photphoglixeric (APG), anđêhit photphoglixeric (A1PG)., sau đó đến một vài axit amin. Các sản phẩm này thấm rấ t nhanh qua m àng lục lạp và chỉ sau 1 - 2 phút quang hợp, hàm lượng cua chúng trong và ngoài lục lạp cân bằng nhau. Các sản phẩm xuất hiện muộn hdn một chút như fructozơ 1 ,6 -dip h o tp h at và saccarozơ. Chúng thấm qua màng lục lạp chậm hơn rấ t nhiều. Người ta chưa chứng m inh được liệu protein có qua m àng lục lạp hay chỉ các axit amin đi qua thôi. - Điều kiện cần thiết cho quá trìn h vận chuyển qua m àng lục lạp là ánh sáng, nồng độ C 0 2 và cần nhiều năng lượng cho sự vận chuyển tích cực các chất hữu cơ qua m àng lục lạp. V ận c h u y ê n n g o à i lụ c lạ p (tro n g t ế bào đ ồ n g hoá) - Các chất hữu cơ ra khỏi lục lạp sẽ được vận chuyển trong nội bộ tế bào đồng hóa trước khi ra khỏi tế bào tạo ra nó để sang các tế bào nhu mô khác. Một bộ phận các sản phẩm quang hợp này sẽ được chính tế bào đồng hóa sử dụng. K hoảng 8 — 18% được ti th ể sử d ụ n g cho hô h ấp của tế bào để tạo ra năng lượng cung cấp cho hoạt động sống, trong đó có quá trình vận chuyển tích cực; một phần được peroxixom sử dụng cho quang hô hấp để lại giải phóng ra C 0 2 và m ệt phần dùng tổng hợp nên protein và polisaccarit cần cho cấu tạo nên tế bào. Đại bộ phận chất đồng hóa được đi vào mạch rây để tham gia vào quá trìn h vận chuyển xa các chất hữu cơ. - Các chất đồng hóa vận chuyển trong nội bộ tế bào là do sự vận động cửa chính chất nguyên sinh trong tế bào quyết định.