Hóa sinh (Biochemistry) - Ấn bản thứ 5 của Berg, Tymoczko, Stryer (2002)

• Tác giả: J. Berg
• Chuyên ngành: Hóa sinh
• Đề tài: Hóa sinh lần thứ năm
• Loại tài liệu: Sách giáo khoa
• Năm xuất bản: 2002

Tóm tắt

I. Tổng quan về Biochemistry 5th Edition Berg Tymoczko Stryer

Biochemistry Fifth Edition là giáo trình sinh hóa học kinh điển do Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko và Lubert Stryer biên soạn, được nhà xuất bản Freeman phát hành năm 2002. Cuốn sách trình bày toàn diện nền tảng hóa học của sự sống, từ cấu trúc phân tử đến quá trình trao đổi chất trong tế bào. Nội dung được chia thành bốn phần chính: Thiết kế phân tử của sự sống, Chuyển hóa và lưu trữ năng lượng, Tổng hợp các phân tử của sự sống, và Phản ứng với biến đổi môi trường. Sách nhấn mạnh mối liên hệ giữa hình thái và chức năng của các phân tử sinh học. DNA minh họa rõ ràng nguyên tắc này khi cấu trúc bậc hai quyết định khả năng lưu trữ và truyền tải thông tin di truyền. Cuốn sách cũng giới thiệu cách tiếp cận tiến hóa để hiểu tại sao các chiến lược sinh hóa cụ thể xuất hiện trong quá trình phát triển của sự sống.

1.1. Cấu trúc nội dung bốn phần chính

Phần I trình bày thiết kế phân tử của sự sống, bao gồm protein, enzyme, lipid màng và kênh màng. Phần II tập trung vào chuyển hóa và lưu trữ năng lượng với các con đường glycolysis, chu trình Krebs và quang hợp. Phần III đề cập đến tổng hợp các phân tử của sự sống như amino acid, lipid màng, DNA và RNA. Phần IV khám phá hệ thống miễn dịch và protein cơ học phân tử. Mỗi chương đều có phần tóm tắt, bài tập và tài liệu tham khảo được tuyển chọn kỹ lưỡng để hỗ trợ sinh viên tự học hiệu quả.

1.2. Tầm quan trọng của hóa học liên kết trong sinh hóa

Sách giải thích rằng bản chất của các quá trình sinh học nằm ở tương tác phân tử, tức là phản ứng hóa học xảy ra giữa các phân tử trong hệ thống sống. Liên kết cộng hóa trị là liên kết mạnh nhất trong sinh hóa, với liên kết carbon-carbon có độ dài 1,54 Å và năng lượng liên kết 85 kcal/mol. Hiểu rõ hóa học liên kết là nền tảng thiết yếu để nắm bắt toàn bộ kiến thức sinh hóa. Sách trình bày các loại liên kết quan trọng bao gồm liên kết cộng hóa trị, liên kết hydro, tương tác tĩnh điện và lực Van der Waals, mỗi loại đóng vai trò riêng biệt trong cấu trúc và chức năng phân tử sinh học.

II. Phân tích nội dung và cấu trúc protein trong sách

Biochemistry 5th Edition trình bày chi tiết cấu trúc và chức năng protein thông qua bốn cấp bậc tổ chức. Cấp bậc một là chuỗi polypeptide được hình thành từ 20 loại amino acid liên kết bằng liên kết peptide. Cấp bậc hai bao gồm các cấu trúc xoắn alpha, beta sheet và vòng lặp. Cấp bậc ba mô tả protein hòa tan trong nước gập lại thành cấu trúc compact với lõi kị nước. Cấp bậc bốn là sự lắp ráp của nhiều tiểu đơn vị thành phức hợp đa phân tử. Sách nhấn mạnh rằng trình tự amino acid quyết định cấu trúc ba chiều của protein. Nguyên tắc này là nền tảng để hiểu cách protein thực hiện chức năng sinh học cụ thể. Cuốn sách cũng giới thiệu kỹ thuật tinh sạch protein như bước đầu tiên thiết yếu trong nghiên cứu chức năng. Phương pháp Edman degradation tự động cho phép xác định trình tự amino acid. Công nghệ miễn dịch học cung cấp công cụ quan trọng để điều tra protein trong bối cảnh sinh học phức tạp.

2.1. Bốn cấp bậc cấu trúc protein

Cấu trúc bậc một là trình tự tuyến tính amino acid trong chuỗi polypeptide. Cấu trúc bậc hai hình thành nhờ liên kết hydro giữa các nhóm peptide lân cận, tạo thành xoắn alpha và beta sheet. Cấu trúc bậc ba là dạng gập ba chiều hoàn chỉnh của một chuỗi polypeptide, ổn định bởi tương tác kị nước, liên kết ion và liên kết disulfide. Cấu trúc bậc bốn xuất hiện khi hai hoặc nhiều chuỗi polypeptide lắp ráp thành phức hợp chức năng. Sách cung cấp hình minh họa rõ ràng và mô hình phân tử giúp sinh viên hình dung từng cấp độ tổ chức một cách trực quan.

2.2. Enzyme và ribozyme trong xúc tác sinh học

Sách trình bày enzyme như chất xúc tác sinh học có tính đặc hiệu cao, thúc đẩy phản ứng cụ thể mà không ảnh hưởng đến các quá trình liên quan. Trước thập niên 1980, tất cả chất xúc tác sinh học đều được cho là protein. Tom Cech và Sidney Altman đã phát hiện RNA xúc tác gọi là ribozyme. Ribozyme búa là cấu trúc RNA được tìm thấy trong virus thực vật, xúc tác cắt RNA tại vị trí cụ thể và cần ion Mg2+. Phát hiện này gợi ý RNA xúc tác có vai trò quan trọng trong giai đoạn đầu tiến hóa sự sống, mở rộng hiểu biết về bản chất của xúc tác sinh học.

III. Phương pháp học tập và ứng dụng Biochemistry 5th Edition

Học tập hiệu quả với Biochemistry 5th Edition đòi hỏi phương pháp có hệ thống phù hợp với cấu trúc bốn phần của sách. Phần Thiết kế phân tử của sự sống cần được nắm vững trước vì tạo nền tảng cho toàn bộ kiến thức sau. Sinh viên nên bắt đầu với chương về liên kết hóa học và cấu trúc protein trước khi tiến đến enzyme và màng tế bào. Phần Chuyển hóa năng lượng yêu cầu hiểu rõ chuỗi phản ứng từ glycolysis đến chu trình acid citric và quang hợp. Sách cung cấp hình minh họa màu sắc chi tiết cho từng con đường chuyển hóa. Phần Tổng hợp phân tử liên kết kiến thức về sao chép DNA, phiên mã RNA và biểu hiện gen. Cuốn sách nhấn mạnh bối cảnh tiến hóa để giải thích tại sao các phân tử cụ thể giúp sinh vật thích nghi với môi trường sống. Cách tiếp cận này không chỉ cung cấp hiểu biết lịch sử mà còn mang lại kiến thức sinh hóa đương đại sâu sắc cho nghiên cứu hiện đại.

3.1. Chiến lược tiếp cận từng phần nội dung

Với Phần I, sinh viên nên tập trung hiểu mối quan hệ giữa hình thức và chức năng qua các ví dụ DNA và protein. Phần II cần vẽ sơ đồ các con đường chuyển hóa để ghi nhớ trình tự phản ứng và enzyme xúc tác. Phần III yêu cầu liên hệ giữa tổng hợp phân tử với thông tin di truyền từ DNA đến RNA đến protein. Phần IV kết nối kiến thức sinh hóa với hệ thống miễn dịch và ứng dụng thực tế. Mỗi chương đều có phần bài tập và đọc thêm được tuyển chọn giúp củng cố kiến thức lý thuyết thông qua thực hành giải quyết vấn đề cụ thể.

3.2. Ứng dụng trong nghiên cứu và đào tạo

Biochemistry 5th Edition được sử dụng rộng rãi trong đào tạo đại học và sau đại học tại các trường y dược và khoa học tự nhiên. Nội dung sách phục vụ nghiên cứu về cấu trúc protein, thiết kế thuốc dựa trên enzyme và hiểu biết cơ chế bệnh lý ở cấp độ phân tử. Phần về hệ thống miễn dịch hỗ trợ nghiên cứu vaccine và liệu pháp miễn dịch. Kiến thức về chuyển hóa năng lượng ứng dụng trong nghiên cứu rối loạn chuyển hóa và ung thư. Sách cũng là tài liệu tham khảo giá trị cho nhà nghiên cứu cần cập nhật nền tảng sinh hóa trong bối cảnh cách mạng genomics.

IV. Kết luận và giá trị của Biochemistry 5th Edition trong giáo dục

Biochemistry Fifth Edition của Berg, Tymoczko và Stryer là tác phẩm chuẩn mực trong đào tạo sinh hóa toàn cầu. Giá trị cốt lõi nằm ở cách tiếp cận liên ngành kết nối hóa học, sinh học phân tử và tiến hóa để giải thích các quá trình sống. Sách thể hiện nguyên tắc thống nhất sinh hóa làm nền tảng cho đa dạng sinh học, giúp người học nhận ra các nguyên lý cơ bản chi phối mọi sinh vật sống. Nội dung về quá trình biến đổi năng lượng nhấn mạnh sự cần thiết phải chuyển hóa năng lượng để duy trì sự sống. Khả năng đáp ứng biến đổi môi trường của tế bào được trình bày qua hệ thống miễn dịch và protein cơ học phân tử. Cuốn sách đặt sinh hóa trong bối cảnh cây sự sống, giúp hiểu cách phân tử hoặc quá trình cụ thể giúp sinh vật thích nghi. Giá trị giáo dục của sách nằm ở cấu trúc rõ ràng, hình minh họa chất lượng và bài tập thực hành phong phú. Đây vẫn là tài liệu tham khảo không thể thiếu cho sinh viên y khoa, dược học và khoa học sự sống.

4.1. Đóng góp cho cách mạng genomics

4.2. So sánh với các phiên bản và tài liệu khác

Trích đoạn nội dung tài liệu

Biochemistry Fifth Edition 0.1 Biochemistry Fifth Edition Short Contents Dedication About the authors Acknowledgments I. The Molecular Design of Life 1. Prelude: Biochemistry and the Genomic Revolution 2. Protein Structure and Function 4. DNA, RNA, and the Flow of Genetic Information 6. Enzymes: Basic Concepts and Kinetics 9. Regulatory Strategies: Enzymes and Hemoglobin 11. Lipids and Cell Membranes 13. Membrane Channels and Pumps II. Transducing and Storing Energy 14. Metabolism: Basic Concepts and Design 15. Signal-Transduction Pathways: An Introduction to Information Metabolism 16. Glycolysis and Gluconeogenesis 17. The Citric Acid Cycle 18. The Light Reactions of Photosynthesis 20. The Calvin Cycle and the Pentose Phosphate Pathway 21. Fatty Acid Metabolism 23. Protein Turnover and Amino Acid Catabolism 0.2 Biochemistry Fifth Edition III. Synthesizing the Molecules of Life 24. The Biosynthesis of Amino Acids 25. The Biosynthesis of Membrane Lipids and Steroids 27. DNA Replication, Recombination, and Repair 28. RNA Synthesis and Splicing 29. The Integration of Metabolism 31. The Control of Gene Expression IV. Responding to Environmental Changes 32. The Immune System 34. Molecular Motors Appendix A: Physical Constants and Conversion of Units Appendix B: Acidity Constants Appendix C: Standard Bond Lengths Glossary of Compounds Common Abbreviations in Biochemistry KWWSERRNVPHGLFRVRUJ 0.3 Biochemistry Fifth Edition Full Contents Dedication About the authors Acknowledgments I. The Molecular Design of Life 1. Prelude: Biochemistry and the Genomic Revolution 1. DNA Illustrates the Relation between Form and Function 1. Biochemical Unity Underlies Biological Diversity 1. Chemical Bonds in Biochemistry 1. Biochemistry and Human Biology Appendix: Depicting Molecular Structures 2. Key Organic Molecules Are Used by Living Systems 2. Evolution Requires Reproduction, Variation, and Selective Pressure 2. Energy Transformations Are Necessary to Sustain Living Systems 2. Cells Can Respond to Changes in Their Environments Summary Problems Selected Readings 3. Protein Structure and Function 3. Proteins Are Built from a Repertoire of 20 Amino Acids 3. Primary Structure: Amino Acids Are Linked by Peptide Bonds to Form Polypeptide Chains 3. Secondary Structure: Polypeptide Chains Can Fold Into Regular Structures Such as the Alpha Helix, the Beta Sheet, and Turns and Loops 3. Tertiary Structure: Water-Soluble Proteins Fold Into Compact Structures with Nonpolar Cores 3. Quaternary Structure: Polypeptide Chains Can Assemble Into Multisubunit Structures 3. The Amino Acid Sequence of a Protein Determines Its Three-Dimensional Structure 0.4 Biochemistry Fifth Edition Summary Appendix: Acid-Base Concepts Problems Selected Readings 4. The Purification of Proteins Is an Essential First Step in Understanding Their Function 4. Amino Acid Sequences Can Be Determined by Automated Edman Degradation 4. Immunology Provides Important Techniques with Which to Investigate Proteins 4. Peptides Can Be Synthesized by Automated Solid-Phase Methods 4. Three-Dimensional Protein Structure Can Be Determined by NMR Spectroscopy and X-Ray Crystallography Summary Problems Selected Readings 5. DNA, RNA, and the Flow of Genetic Information 5. A Nucleic Acid Consists of Four Kinds of Bases Linked to a Sugar-Phosphate Backbone 5. A Pair of Nucleic Acid Chains with Complementary Sequences Can Form a Double- Helical Structure 5. DNA Is Replicated by Polymerases that Take Instructions from Templates 5. Gene Expression Is the Transformation of DNA Information Into Functional Molecules 5. Amino Acids Are Encoded by Groups of Three Bases Starting from a Fixed Point 5. Most Eukaryotic Genes Are Mosaics of Introns and Exons Summary Problems Selected Readings 6. The Basic Tools of Gene Exploration 0.5 Biochemistry Fifth Edition 6. Recombinant DNA Technology Has Revolutionized All Aspects of Biology 6. Manipulating the Genes of Eukaryotes 6. Novel Proteins Can Be Engineered by Site-Specific Mutagenesis Summary Problems Selected Reading 7. Homologs Are Descended from a Common Ancestor 7. Statistical Analysis of Sequence Alignments Can Detect Homology 7. Examination of Three-Dimensional Structure Enhances Our Understanding of Evolutionary Relationships 7. Evolutionary Trees Can Be Constructed on the Basis of Sequence Information 7. Modern Techniques Make the Experimental Exploration of Evolution Possible Summary Problems Selected Readings 8. Enzymes: Basic Concepts and Kinetics 8. Enzymes Are Powerful and Highly Specific Catalysts 8. Free Energy Is a Useful Thermodynamic Function for Understanding Enzymes 8. Enzymes Accelerate Reactions by Facilitating the Formation of the Transition State 8. The Michaelis-Menten Model Accounts for the Kinetic Properties of Many Enzymes 8. Enzymes Can Be Inhibited by Specific Molecules 8. Vitamins Are Often Precursors to Coenzymes Summary Appendix: Vmax and KM Can Be Determined by Double-Reciprocal Plots Problems Selected Readings 0.6 Biochemistry Fifth Edition 9. Proteases: Facilitating a Difficult Reaction 9. Making a Fast Reaction Faster: Carbonic Anhydrases 9. Restriction Enzymes: Performing Highly Specific DNA-Cleavage Reactions 9. Nucleoside Monophosphate Kinases: Catalyzing Phosphoryl Group Exchange between Nucleotides Without Promoting Hydrolysis Summary Problems Selected Readings 10. Regulatory Strategies: Enzymes and Hemoglobin 10. Aspartate Transcarbamoylase Is Allosterically Inhibited by the End Product of Its Pathway 10. Hemoglobin Transports Oxygen Efficiently by Binding Oxygen Cooperatively 10. Isozymes Provide a Means of Regulation Specific to Distinct Tissues and Developmental Stages 10. Covalent Modification Is a Means of Regulating Enzyme Activity 10. Many Enzymes Are Activated by Specific Proteolytic Cleavage Summary Problems Selected Readings 11. Monosaccharides Are Aldehydes or Ketones with Multiple Hydroxyl Groups 11. Complex Carbohydrates Are Formed by Linkage of Monosaccharides 11. Carbohydrates Can Be Attached to Proteins to Form Glycoproteins 11. Lectins Are Specific Carbohydrate-Binding Proteins Summary Problems Selected Readings 0.7 Biochemistry Fifth Edition 12. Lipids and Cell Membranes 12. Many Common Features Underlie the Diversity of Biological Membranes 12. Fatty Acids Are Key Constituents of Lipids 12. There Are Three Common Types of Membrane Lipids 12. Phospholipids and Glycolipids Readily Form Bimolecular Sheets in Aqueous Media 12. Proteins Carry Out Most Membrane Processes 12. Lipids and Many Membrane Proteins Diffuse Rapidly in the Plane of the Membrane 12. Eukaryotic Cells Contain Compartments Bounded by Internal Membranes Summary Problems Selected Readings 13. Membrane Channels and Pumps 13. The Transport of Molecules Across a Membrane May Be Active or Passive 13. A Family of Membrane Proteins Uses ATP Hydrolysis to Pump Ions Across Membranes 13. Multidrug Resistance and Cystic Fibrosis Highlight a Family of Membrane Proteins with ATP-Binding Cassette Domains 13. Secondary Transporters Use One Concentration Gradient to Power the Formation of Another 13. Specific Channels Can Rapidly Transport Ions Across Membranes 13. Gap Junctions Allow Ions and Small Molecules to Flow between Communicating Cells Summary Problems Selected Readings 0.8 Biochemistry Fifth Edition II. Transducing and Storing Energy 14. Metabolism: Basic Concepts and Design 14. Metabolism Is Composed of Many Coupled, Interconnecting Reactions 14. The Oxidation of Carbon Fuels Is an Important Source of Cellular Energy 14. Metabolic Pathways Contain Many Recurring Motifs Summary Problems Selected Readings 15. Signal-Transduction Pathways: An Introduction to Information Metabolism 15. Seven-Transmembrane-Helix Receptors Change Conformation in Response to Ligand Binding and Activate G Proteins 15. The Hydrolysis of Phosphatidyl Inositol Bisphosphate by Phospholipase C Generates Two Messengers 15. Calcium Ion Is a Ubiquitous Cytosolic Messenger 15. Some Receptors Dimerize in Response to Ligand Binding and Signal by Cross- phosphorylation 15. Defects in Signaling Pathways Can Lead to Cancer and Other Diseases 15. Recurring Features of Signal-Transduction Pathways Reveal Evolutionary Relationships Summary Problems Selected Readings 16. Glycolysis and Gluconeogenesis 16. Glycolysis Is an Energy-Conversion Pathway in Many Organisms 16. The Glycolytic Pathway Is Tightly Controlled 16. Glucose Can Be Synthesized from Noncarbohydrate Precursors 16. Gluconeogenesis and Glycolysis Are Reciprocally Regulated Summary Problems Selected Readings 0.9 Biochemistry Fifth Edition 17. The Citric Acid Cycle 17. The Citric Acid Cycle Oxidizes Two-Carbon Units 17. Entry to the Citric Acid Cycle and Metabolism Through It Are Controlled 17. The Citric Acid Cycle Is a Source of Biosynthetic Precursors 17. The Glyoxylate Cycle Enables Plants and Bacteria to Grow on Acetate Summary Problems Selected Readings 18. Oxidative Phosphorylation in Eukaryotes Takes Place in Mitochondria 18. Oxidative Phosphorylation Depends on Electron Transfer 18. The Respiratory Chain Consists of Four Complexes: Three Proton Pumps and a Physical Link to the Citric Acid Cycle 18. A Proton Gradient Powers the Synthesis of ATP 18. Many Shuttles Allow Movement Across the Mitochondrial Membranes 18. The Regulation of Cellular Respiration Is Governed Primarily by the Need for ATP Summary Problems Selected Readings 19. The Light Reactions of Photosynthesis 19. Photosynthesis Takes Place in Chloroplasts 19. Light Absorption by Chlorophyll Induces Electron Transfer 19. Two Photosystems Generate a Proton Gradient and NADPH in Oxygenic Photosynthesis 19. A Proton Gradient Across the Thylakoid Membrane Drives ATP Synthesis 19. Accessory Pigments Funnel Energy Into Reaction Centers 19. The Ability to Convert Light Into Chemical Energy Is Ancient Summary Problems 0.10 Biochemistry Fifth Edition Selected Readings 20. The Calvin Cycle and the Pentose Phosphate Pathway 20. The Calvin Cycle Synthesizes Hexoses from Carbon Dioxide and Water 20. The Activity of the Calvin Cycle Depends on Environmental Conditions 20.3 the Pentose Phosphate Pathway Generates NADPH and Synthesizes Five-Carbon Sugars 20. The Metabolism of Glucose 6-Phosphate by the Pentose Phosphate Pathway Is Coordinated with Glycolysis 20. Glucose 6-Phosphate Dehydrogenase Plays a Key Role in Protection Against Reactive Oxygen Species Summary Problems Selected Readings 21. Glycogen Breakdown Requires the Interplay of Several Enzymes 21. Phosphorylase Is Regulated by Allosteric Interactions and Reversible Phosphorylation 21. Epinephrine and Glucagon Signal the Need for Glycogen Breakdown 21. Glycogen Is Synthesized and Degraded by Different Pathways 21. Glycogen Breakdown and Synthesis Are Reciprocally Regulated Summary Problems Selected Readings 22. Fatty Acid Metabolism 22. Triacylglycerols Are Highly Concentrated Energy Stores 22. The Utilization of Fatty Acids as Fuel Requires Three Stages of Processing 22. Certain Fatty Acids Require Additional Steps for Degradation 22. Fatty Acids Are Synthesized and Degraded by Different Pathways 0.11 Biochemistry Fifth Edition 22. Acetyl Coenzyme A Carboxylase Plays a Key Role in Controlling Fatty Acid Metabolism 22. Elongation and Unsaturation of Fatty Acids Are Accomplished by Accessory Enzyme Systems Summary Problems Selected Readings 23. Protein Turnover and Amino Acid Catabolism 23. Proteins Are Degraded to Amino Acids 23. Protein Turnover Is Tightly Regulated 23. The First Step in Amino Acid Degradation Is the Removal of Nitrogen 23. Ammonium Ion Is Converted Into Urea in Most Terrestrial Vertebrates 23. Carbon Atoms of Degraded Amino Acids Emerge as Major Metabolic Intermediates 23. Inborn Errors of Metabolism Can Disrupt Amino Acid Degradation Summary Problems Selected Readings 0.12 Biochemistry Fifth Edition III. Synthesizing the Molecules of Life 24. The Biosynthesis of Amino Acids 24. Nitrogen Fixation: Microorganisms Use ATP and a Powerful Reductant to Reduce Atmospheric Nitrogen to Ammonia 24. Amino Acids Are Made from Intermediates of the Citric Acid Cycle and Other Major Pathways 24. Amino Acid Biosynthesis Is Regulated by Feedback Inhibition 24. Amino Acids Are Precursors of Many Biomolecules Summary Problems Selected Readings 25. In de Novo Synthesis, the Pyrimidine Ring Is Assembled from Bicarbonate, Aspartate, and Glutamine 25. Purine Bases Can Be Synthesized de Novo or Recycled by Salvage Pathways 25. Deoxyribonucleotides Synthesized by the Reduction of Ribonucleotides Through a Radical Mechanism 25. Key Steps in Nucleotide Biosynthesis Are Regulated by Feedback Inhibition 25. NAD+, FAD, and Coenzyme A Are Formed from ATP 25. Disruptions in Nucleotide Metabolism Can Cause Pathological Conditions Summary Problems Selected Readings 26. The Biosynthesis of Membrane Lipids and Steroids 26. Phosphatidate Is a Common Intermediate in the Synthesis of Phospholipids and Triacylglycerols 26. Cholesterol Is Synthesized from Acetyl Coenzyme A in Three Stages 26. The Complex Regulation of Cholesterol Biosynthesis Takes Place at Several Levels 26. Important Derivatives of Cholesterol Include Bile Salts and Steroid Hormones Summary 0.13 Biochemistry Fifth Edition Problems Selected Readings 27. DNA Replication, Recombination, and Repair 27. DNA Can Assume a Variety of Structural Forms 27. DNA Polymerases Require a Template and a Primer 27. Double-Stranded DNA Can Wrap Around Itself to Form Supercoiled Structures 27. DNA Replication of Both Strands Proceeds Rapidly from Specific Start Sites 27. Double-Stranded DNA Molecules with Similar Sequences Sometimes Recombine 27. Mutations Involve Changes in the Base Sequence of DNA Summary Problems Selected Readings 28. RNA Synthesis and Splicing 28. Transcription Is Catalyzed by RNA Polymerase 28. Eukaryotic Transcription and Translation Are Separated in Space and Time 28. The Transcription Products of All Three Eukaryotic Polymerases Are Processed 28. The Discovery of Catalytic RNA Was Revealing in Regard to Both Mechanism and Evolution Summary Problems Selected Readings 29.