MỞ ĐẦU Hiện nay, chim yến là đối tượng được quan tâm đặc biệt bởi nguồn lợi yến sào. Các đảo, hang yến, nhà yến là địa điểm hấp dẫn du lịch. Bên cạnh đó, chim yến còn là thiên địch của nhiều loài côn trùng gây hại như rầy nâu, mối… Nuôi yến vừa trực tiếp mang lại giá trị kinh tế vừa giúp bảo vệ mùa màng, giữ cân bằng sinh thái. Chim yến cho tổ có giá trị bao gồm một số loài và phân loài, phân bố trên nhiều vùng lãnh thổ khá rộng trên thế giới, trong đó Đông Nam Á là một trong những khu vực cư trú của các quần thể chim yến sào với số lượng lớn.
Chim yến sào cư trú ở Việt Nam đã có lịch sử lâu đời, chúng làm tổ tập đoàn trong các hang động tự nhiên trên các đảo ven biển. Tổ của chim yến được định giá rất cao trên thị trường. Nhu cầu tiêu thụ lớn đã đặt áp lực lên các quần thể tự nhiên. Một số quần thể bị khai thác quá mức đã dẫn đến suy giảm số lượng.
Thời gian gần đây, xuất hiện nhiều đàn chim yến sào vào làm tổ trong các công trình xây dựng, trong đất liền. Đây là cơ hội phát triển kinh tế tại các địa phương. Tuy nhiên, vấn đề bảo tồn lưu giữ nguồn gen quý của loài cũng trở nên cấp thiết bởi thông tin phân loại và nguồn gốc của các quần thể hiện còn chưa rõ ràng. Trong khi các phương pháp phân loại truyền thống dựa trên các đặc điểm hình thái thường khó khăn khi phân biệt những loài đồng hình và tiếp cận các thông tin phân loại dưới loài thì phân tích di truyền lại rất hiệu quả trong việc tìm hiểu các đặc điểm phân biệt giữa các quần thể.
Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.vn 2 Để giải quyết những vấn đề vừa nêu, chúng tôi thực hiện đề tài: “Mối quan hệ di truyền của một số quần thể chim yến sào (giống Aerodramus) ở Việt Nam”. Mục tiêu của đề tài: Xác định vị trí phân loại của chim yến sào ở Việt Nam. Đánh giá sự đa dạng di truyền của các quần thể chim yến sào. Suy luận nguồn gốc của các quần thể chim yến sào làm tổ trong nhà.
Nội dung nghiên cứu của đề tài: Giải trình tự DNA các mẫu vật đại diện cho các quần thể chim yến sào cư trú ngoài đảo và trong nhà tại Việt Nam. Dựa trên trình tự DNA, phân tích mối quan hệ di truyền giữa các quần thể chim yến sào trong nước và quan hệ với các quần thể chim yến sào ở các khu vực lân cận. Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.vn 3 PHẦN I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Các nghiên cứu về chim yến 1.
Khái quát về phân loại học Bộ Yến (Apodiformes) gồm có khoảng 454 loài có kích thước trung bình và nhỏ, thuộc 3 họ: Họ Yến (Apodidae), Họ Yến mào (Hemiprocnidae), Họ Chim ruồi (Trochilidae) (Clements, 2009) [12]. Hệ thống phân loại Sibley- Ahlquist (Sibley và Monroe, 1996) [46] nâng bộ này lên thành liên bộ (Apodimorphae) và tách các loài chim ruồi thành một bộ riêng (bộ Trochiliformes). Trong khi đó, các tài liệu phân loại khác như các tác giả Gill và Wright (2006) [16] lại xếp cả nhóm Cú muỗi (họ Aegothelidae) vào bộ Apodiformes. Đặc điểm chung của nhóm phân loại này là chân nhỏ, không có vẩy sừng, cánh dài hình lưỡi liềm với các xương cánh to và ngắn – đây là đặc trưng tiến hóa phù hợp với hoạt động bắt mồi trên không.
Họ Apodidae gồm có 19 giống, khoảng 102 loài (được chia thành 4 tông) phân bố rộng khắp thế giới trong khu vực nhiệt đới và ôn đới. Những loài ở vùng ôn đới có tập tính di cư về vùng nhiệt đới trong mùa đông để tránh rét. Nhiều loài trong họ Apodidae có hình dáng đặc trưng, đuôi ngắn và chẻ, cánh dài cụp về phía sau. Các loài trong giống Aerodramus (tông Collocalini) phát triển khả năng định vị bằng tiếng vang, làm tổ trong các hang động tối.
Tổ xây bằng dịch tiết từ tuyến nước bọt, có thể sử dụng làm thực phẩm bổ dưỡng, đây chính là cơ sở nguồn lợi yến sào. Giống Aerodramus có vùng phân bố hạn chế ở khu vực nhiệt đới và cận nhiệt đới ở Nam Á, các đảo ở Nam Thái Bình Dương, Đông Bắc Australia, trong đó khu vực Đông Nam Á có sự đa dạng cao nhất. Nhiều loài trong số này có vùng phân bố hẹp, chỉ giới hạn ở một số đảo nhỏ. Đây Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.vn 4 chính là nguyên nhân dẫn đến tình trạng nguy cấp của một số loài như yến Seychelles (A.
elaphrus), yến đầu trắng (A. whiteheadi) và yến Guam (A. Bản đồ phân bố của các loài trong giống Aerodramus thể hiện trong hình 1. Bản đồ phân bố của các loài trong giống Aerodramus (Chantler et Driessens, 2000) [10] 1.
Các vấn đề trong phân loại chim yến sào a. Tình hình nghiên cứu ngoài nước Trước kia các loài chim yến sào được xếp trong giống Collocalia, nhưng sau đó được tách thành giống riêng – giống Aerodramus – bắt đầu từ Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www. Giống Aerodramus gồm khoảng 25 loài, tách biệt khỏi giống Collocalia bởi khả năng sử dụng tiếng vang để định vị đường bay trong bóng tối. Đây là nhóm có sự đồng hình, và khó khăn trong công tác phân loại.
Phân tích tiếng vang, giải trình tự DNA và kí sinh trùng đã được sử dụng để tìm hiểu mối quan hệ giữa các loài này. Tuy nhiên, vấn đề quan hệ giữa các loài chim yến vẫn chưa có câu trả lời hoàn hảo, chẳng hạn như vị trí của loài yến Papua (Aerodramus papuensis) sử dụng định vị bằng tiếng vang vào thời gian ban đêm ở ngoài hang, nơi chúng đậu ngủ. Yến Papua chỉ có 3 ngón chân và sử dụng tiếng vọng đơn trong khi các loài khác thuộc giống này có 4 ngón chân và sử dụng tiếng vọng kép. Phân tích trình tự DNA cho thấy loài A.
papuensis có quan hệ tiến hóa gần với loài yến thác nước (yến lớn) (Hydrochous gigas) hơn so với các loài khác trong giống Aerodramus (Price et al. Điều này có thể lý giải rằng có sự tiến hóa song song và nhóm phân loại hiện nay chỉ là cận nhóm với một số loài có thể đã tuyệt chủng trước khi được con người biết đến, loài A. papuensis có lẽ thuộc về một giống riêng đã tuyệt chủng. Vấn đề phân loại khó khăn của các loài chim yến còn thể hiện qua nhiều điểm không thống nhất ở các bậc phân loại thấp, danh pháp khoa học và vị trí phân loại của các phân loài có nhiều thay đổi.
Chim yến tổ trắng (A. fuciphagus) là loài cho tổ có giá trị nhất ban đầu gồm có 8 phân loài: A. dammermani (Rensch, 1931), nhưng nhiều tài liệu phân loại hiện nay đã tách 2 phân loài A. amechanus vào loài mới có tên khoa học A.
Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www. Một số tài liệu còn nâng các phân loài A. vestitus thành loài riêng biệt. Đặc điểm phân loại học quan trọng của giống Aerodramus đã được Fullard et al.
(1993) [15] phân tích khá chi tiết khi nghiên cứu về tiếng vang của loài chim yến Atiu (A. sawtelli) ở quần đảo Cook. Chim yến sử dụng phổ tiếng vang khá rộng trong vùng ngưỡng nghe của con người, tần số âm thanh đo được của các loài chim yến nằm trong khoảng 1-16 kHz. sawtelli dải tần số âm thanh đo được là 3-10 kHz, với đỉnh tần ở khoảng 6-7 kHz, xung âm thanh ngắn (1-3 msec).
Chim không điều chỉnh đỉnh tần âm phát ra nhưng khoảng thời gian giữa những lần phát âm thu hẹp khi chúng bay qua cửa hang. Bởi các dữ liệu hình thái không đủ để phân biệt các loài chim yến, Lee et al. (1996) [26] đã kết hợp phân tích khả năng sử dụng tiếng vang với đặc trưng tổ và kiểm tra độ tin cậy của kết quả phân tích dựa trên các đặc điểm tập tính này bằng phân tích chủng loại phát sinh dựa trên trình tự gen cytochrome b. Nghiên cứu cho thấy khả năng sử dụng rộng rãi đặc điểm tập tính cho phân loại, và cũng cho thấy nhóm phân loại này không phải là đơn phát sinh.
Giống Aerodramus với đặc trưng sử dụng tiếng vang được nhóm cùng với giống không sử dụng tiếng vang Hydrochous trong khi giống không sử dụng tiếng vang khác là Collocalia lại không phải là đơn vị phân loại chị em với các loài yến trên. Trong khi khả năng sử dụng tiếng vang là đặc điểm tương đồng của giống Aerodramus (có lẽ đặc điểm này đã bị mất đi ở giống Hydrochous), thì không có đặc điểm làm tổ nào của giống Aerodramus phù hợp có ý nghĩa thống kê với phát sinh chủng loại phân tử, điều này chỉ ra rằng các đặc điểm Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.vn 7 làm tổ không phải là dấu hiệu phát sinh chủng loại đáng tin cậy trong nhóm này. Sankaran (1995, 1998, 2001) [42, 43, 44] nghiên cứu về các quần thể chim yến C. fuciphaga ở quần đảo Andaman và Nicobar đã đưa ra thông tin về sự suy giảm số lượng của một số quần thể.
Viruhpintu et al. (2002) [56, 57] chỉ ra những đặc điểm phân loại của loài A. fuciphagus về việc lựa chọn nơi làm tổ theo các đặc trưng nhất định. Hầu hết chim tập trung làm tổ thành các mảng có diện tích từ 1-80 m2 tại những nơi có bề mặt nhẵn, trên các tường hang nghiêng vào bên trong.
Đặc biệt các vị trí tường hang có cấu trúc lõm và các gờ nhô tạo vòm hình chữ U hỗ trợ tốt để chim làm tổ, và luôn được chim sử dụng hết. Những cặp yến mới ghép đôi vì thế chịu làm tổ ở những nơi ít thuận lợi hơn so với các cặp yến đã có vị trí cao trong đàn. Thomassen et al. (2003) [49] đã đưa ra đánh giá về phát sinh chủng loại mới của chim yến (Aves: Apodidae) dựa trên trình tự gen cytochrome b có chiều dài 1143 bp.
Với trình tự dài hơn nhiều so với dữ liệu của Lee et al., phân tích đã ủng hộ mạnh nhiều nhánh phát sinh. Tuy nhiên vị trí phân loại của Hydrochous vẫn không như mong đợi. Bổ sung phân tích ở nhiều vùng gen bảo tồn và thêm nhiều mẫu có thể giúp giải quyết vấn đề này. Điều quan trọng là nghiên cứu đã giải quyết được Collocaliini như một nhóm đơn phát sinh.
Cấu trúc bên trong của nhóm cũng cho thấy giống không sử dụng tiếng vang Collocalia và giống sử dụng tiếng vang Aerodramus là hai nhóm huyết thống tách biệt.