Chương 1. Tổng quan tài liệu. Đối tượng, nội dung, phạm vi và phương pháp nghiên cứu. Kết quả và bàn luận - Kết luận và kiến nghị.
TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Đặc điểm hình thái Copepoda Phân lớp Giáp xác chân chèo (Copepoda) thuộc lớp chân hàm (Maxillopoda), ngành Arthropoda (chân khớp). Copepoda là phân lớp lớn nhất trong các phân lớp thuộc lớp Giáp xác (Crustacea) với hơn 14. Trong số này, có 2814 loài đã được tìm thấy từ nước ngọt (Boxshall & Defaye, 2008).
Phân lớp Copepoda chia thành hai bộ là EuCopepoda và Branchiura trong đó có bộ phụ là Caligoida, Lernaeopodoida, Arguloida (sống ký sinh) và Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida (sống tự do) (Dũng, 2012). Các bộ sẽ có các đặc điểm hình thái và thích nghi với các dạng môi trường sống khác nhau. Bộ Calanoida Bộ Harpacticoida Bộ Cyclopoida Hình 1. Ba bộ sống tự do thuộc Copepoda - Copepoda có thân hình trụ ngắn hoặc hình dài được chia thành 3 phần là phần đầu, phần ngực và phần bụng.
Phần đầu thường có dạng tròn và có 2 cặp râu. Phần ngực có gắn 5 cặp chân ngực. - Chúng có thể sống tự do hoặc sống kí sinh. Thức ăn chủ yếu là thực vật phù du ngoài ra còn có luân trùng và trùng lông.
- Hầu hết các Copepoda có một mắt ghép, thường là màu đỏ tươi và ở giữa đầu trong suốt, đối với các loài dưới lòng đất mắt có thể tiêu biến. - Chiều dài biến động trong khoảng 0,3 – 3,2 mm nhưng đa phần có chiều dài nhỏ hơn 2 mm. Cơ thể có màu nâu hay hơi xám, những loài sống ở vùng triều có màu sáng hơn, cơ thể có màu tím hay đỏ. 5 - Vùng ngực có 7 đốt nhưng đốt thứ 1 và đốt thứ 2 có thể kết hợp với phần đầu nằm trong vỏ giáp.
Có thể hai đôi chân ngực thứ 4 và thứ 5 hay thứ 5 và thứ 6 hợp lại thành 1 đốt. - Phần bụng có từ 3-5 đốt, thường thì có 4 đốt. Đốt ngực cuối và đốt bụng đầu tiên dính lại với nhau bằng một đoạn mềm dẻo và ngắn. Khớp nối làm con vật cử động dễ dàng là khớp phân biệt giữa phần đầu và thân.
Phần thân gồm các đốt bụng và đốt ngực thứ 7 (có khi là đốt thứ 6). Phần đầu thường có 5 đôi phụ bộ đó là: Râu A1(antennules), râu A2 (antennae), hàm trên (maxillae) 1 và hàm trên 2, hàm dưới (mandibles). Đốt ngực đầu tiên dính với đầu có một đôi chân hàm (maxillipeds) và từng đốt ngực còn lại mang một đôi chân hàm (maxillipeds) và từng đốt ngực còn lại mang một đôi chân bơi. Trong một vài loài ở đốt ngực thứ 7 tiêu giảm và đốt này không còn phần phụ (Dũng, 2012).
- Phần phụ đầu: rất biến đổi tùy theo chức năng. Râu A1 dài và chỉ có một nhánh, đây là cơ quan cảm giác nhưng cũng có thể dùng để vận động. Cả hai râu A1 con đực của Cyclopoida và Harpacticoida là cơ quan sinh dục dùng trong lúc bắt cặp. Riêng Calanoida chỉ có râu A1 bên phải làm nhiệm vụ sinh dục.
Râu A2 ngắn hơn, có 2 hay 1 nhánh có vai trò quan trọng trong việc cảm giác, riêng ở Harpacticoida các râu này có thể dùng để nắm bắt được. Các đôi hàm biến đổi để lấy thức ăn (Dũng, 2012). - Phần phụ ngực: các đôi chân ngực biến đổi từ đôi chân đầu tiên cho đến đôi chân cuối. Nhóm sống tự do đôi chân thứ 6 luôn thiếu ở con cái hay biến đổi chỉ còn dạng sơ khai (ở con đực).
Đôi chân số 5 giảm hay tiêu giảm ở nhóm Cyclopoida và Harpacticoida, nhưng ở Calanoida thì đôi chân này phát triển cân đối ở con cái và bất đối xứng ở con đực, khi đó nó biến đổi thành cái móc (Dũng, 2012). - Chạc đuôi: đốt cuối cùng chẻ hai tạo ra hai nhánh đuôi. Cấu trúc của nó đơn giản có hình trụ không phân nhánh và cũng không giống với phần phụ nào ở đầu và ngực (Dũng, 2012). Đặc điểm sinh thái môi trường sống của Copepoda 1.
Phân bố Đây là nhóm sinh vật có nguồn gốc biển, chúng trải qua quá trình tiến hóa để đi vào vùng nước ngọt. Bộ Cyclopoida là những sinh vật nước ngọt phân bố rộng trên thế giới. Hầu hết Harpacticoida sống ở nước ngọt đều thuộc họ Canthocamptidae, chúng phân bố rộng từ vùng biển đến vùng nước lợ và nước ngọt. Copepoda chịu đựng điều kiện thiếu Oxy tốt hơn Cladocera đó là do khả năng trao đổi chất tốt trong điều kiện thiếu Oxy ở nền đáy thủy vực (Dũng, 2012).
Copepoda tham gia vào chu trình vật chất trong thủy vực, đóng vai trò quan trọng trong bậc dinh dưỡng giữa vi khuẩn, tảo và động vật nguyên sinh với các nhóm sinh vật phiêu sinh, là nguồn thức 6 ăn chính cho nhiều loài động vật không xương sống và động vật có xương sống lớn hơn. Copepoda được xem là một trong mắt xích quan trọng trong chuỗi thức ăn, chúng ăn mùn bã, thực vật phù du, động vật không xương sống khác, và thậm chí cả ấu trùng cá (Dũng, 2012). Ảnh hưởng của một số yếu tố môi trường đến các loài thuộc Copepoda Ảnh hưởng của pH đến các loài thuộc Copepoda Chúng được chia thành ba loại tùy thuộc vào khả năng chịu đựng đối với các biến đổi pH: nhóm chịu được nhiều khoảng pH khác nhau, nhóm sống trong môi trường có tính axit và nhóm trung tính (Defaye, 2001). Nhóm đầu tiên, có khả năng chịu đựng cao với các điều kiện pH thay đổi, bao gồm các loài phân bố rộng rãi như Paracyclops fimbriatus (Fischer, 1853) (pH 3,5-9,0), M.
albidus (4,5-10,5), và Tropocyclops prasinus (4,0-10,5), trong số khác. Trong trường hợp này, phạm vi chịu đựng có thể thể hiện tính linh hoạt trong di truyền cao của các loài này, hoặc nó cũng có thể phản ánh phạm vi chưa được bổ sung của các loài có thể sống trong phổ này. Trong nhóm thứ hai là các đơn vị phân loại có thể chịu đựng điều kiện pH thấp với giá trị pH thấp hơn 7,5- 8,0; chúng bao gồm Diacyclops nanus (Sars, 1863) và D. Nhóm thứ ba, sống trong điều kiện trung tính (pH 6,5-8,0), bao gồm Cyclops furcifer Claus, 1857, C.
vicinus, Metacyclops gracilis (Lilljeborg, 1863), và M. Khả năng chịu pH của Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) đã được thử nghiệm bằng thực nghiệm và bằng chứng cho thấy tỷ lệ tử vong của loài này là 100% trong vòng 8,5 giờ ở các giá trị pH là 5,0 hoặc cao hơn 9,2 (Ramalingam & Raghunathan, 1982). Khoảng pH tối ưu cho sự phát triển của M. darwini Dussart & Fernando, 1988 là 6,0-8,0 (Suárez-morales, 2015).
Ảnh hưởng của nhiệt độ đến các loài thuộc Copepoda Nhiệt độ là một yếu tố cần thiết trong việc xác định các quần xã động vật phù du và sinh vật đáy trong môi trường nước ngọt vì nó kiểm soát tốc độ tăng trưởng và phát triển. Các loài thuộc Cyclopoida có thể thích nghi với nhiệt độ bên ngoài phạm vi đã biết của chúng. Ví dụ, Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851) và Cyclops strenuus (Fischer, 1851) có thể sinh sản thành công trong một phạm vi nhiệt độ rộng, và các quần thể E. serrulatus sống trong một phạm vi nhiệt không đổi có thể thích nghi với một phạm vi rộng hơn nhiệt độ vốn có.
Nhìn chung, các loài sinh vật phù du sống ở vùng nước lạnh phát triển nhanh hơn ở nhiệt độ thấp hơn, trong khi các loài sinh vật sống ở nước ấm phát triển nhanh hơn ở nhiệt độ cao hơn. Tầm quan trọng của nhiệt độ thể hiện rõ nhất ở các vĩ độ ôn đới, nơi mà sự biến đổi theo mùa gây ra những thay đổi liên tiếp sâu sắc trong cấu trúc của quần xã (Suárez-morales, 2015). Nhiều loài thuộc vùng ôn đới, chủ yếu là các loài chịu lạnh, có nguy cơ tuyệt chủng cục bộ trong các thời điểm nhiệt độ tăng vào mùa hè. Điều này phản ánh sự phụ thuộc của chúng vào quá trình tái tạo 7 nhiệt hoặc ảnh hưởng tiêu cực của cấu trúc nhiệt này đối với sự sẵn có và chất lượng của thức ăn tảo của chúng.
Những thay đổi do khí hậu gây ra đối với các loài động vật phù du trong hồ phú dưỡng có những biến đổi cụ thể về loài tùy theo mức độ phức tạp của vòng đời của chúng. Ảnh hưởng của kim loại nặng đến các loài thuộc Copepoda Copepod rất nhạy cảm với nồng độ kim loại nặng trong môi trường cao. Các ion cadmium, đồng và asen là những chất độc đối với các loài giáp xác chân chèo nước ngọt. Nồng độ đồng cao có thể gây chết đối với các loài thuộc Cyclopoida và Calanoida cùng với các loài động vật phù du nước ngọt khác; Sự thích nghi với nồng độ kim loại tăng đã được quan sát thấy nhưng nó bị giảm (Moraïtou-Apostolopoulou et al.
Khi hai kim loại ở nồng độ ít hơn mức gây chết kết hợp với nhau (ví dụ Cu và Ni), tác dụng độc hại sẽ tăng lên đến mức gây chết tất cả các động vật phù du được thử nghiệm. Hay việc tiếp xúc trực tiếp với mức độ thấp của cadmium có thể làm tăng khả năng chống chịu với mức độ cao hơn của kim loại này ở một số loài Diaptomids (Calanoida). Nhìn chung, nồng độ cao của một số ion kim loại có thể làm thay đổi sâu sắc cấu trúc của các quần xã động vật phù du, dẫn đến sự mất cân bằng sẽ tạo điều kiện cho sự phát triển của các loài chống chịu (Suárez-morales, 2015). Ảnh hưởng của thức ăn đối với các loài thuộc Copepoda Sự sẵn có của thức ăn là một trong những yếu tố chính thúc đẩy sự phân bố của các loài thuộc các bộ Cyclopoida và Calanoida ở quy mô lớn (Ludovisi et al.
Trong các loài thuộc bộ Cyclopoid, thời gian phát triển ấu trùng tỷ lệ nghịch với nồng độ thức ăn. Các nhu cầu về thức ăn khác nhau giữa các loài đã được quan sát thấy trong các giai đoạn phát triển, các cá thể của một loài có thể đạt đến tuổi trưởng thành bằng cách chỉ ăn tảo, trong khi các loài khác lại ăn luân trùng nhỏ ở giai đoạn này. Sản lượng trứng cũng có thể bị ảnh hưởng bởi chất lượng thức ăn; một số loài sẽ có sản lượng trứng thấp khi được cho ăn tảo và tăng đáng kể khi có thức ăn động vật. Diaptomids có thể kiếm ăn trong các điều kiện dinh dưỡng khác nhau.
Chúng sẽ có tốn ít năng lượng vì chúng có khả năng lọc chọn lọc, đặc biệt là trong môi trường sống phú dưỡng, nơi chất lượng thực phẩm bị giảm nhưng cũng ở nồng độ thấp của các hạt thức ăn.