Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. CÂY ĐẬU TƯƠNG VÀ ĐẶC TÍNH CHỊU HẠN, CHỊU MẶN 1. Cây đậu tương Cây đậu tương (Glycine max (L.) Merrill) thuộc họ đậu Fabaceae, chi Glycine, là một loại cây trồng được biết đến từ rất lâu.
Các bằng chứng về lịch sử, địa lý và khảo cổ học chỉ ra rằng đậu tương có nguồn gốc từ Trung Quốc xuất hiện vào khoảng thế kỷ XVII trước công nguyên, sau đó loại cây này được ở nhiều nước Châu Á Châu Âu và Hoa Kỳ. Hệ thống phân loại đậu tương dựa vào đặc điểm về hình thái, phân bố địa lý và số lượng nhiễm sắc thể. Chi Glycine được chia ra thành 7 loài hoang dại lâu năm, và chi phụ Soja được chia ra làm 2 loài: loài đậu tương trồng Glycine (L.) Merr và loài hoang dại hàng năm Glycine Soja Sieb và Zucc [2]. Về đặc điểm thực vật học, đậu tương là cây thân thảo, tự thụ phấn, cây trồng cạn thu hạt, gồm thân, rễ, lá, hoa, quả và hạt (Hình 1.
Từ lúc nảy mầm đến khi cây có 5 lá thật (3 lá kép) khoảng 25-30 ngày sau khi gieo, thân sinh trưởng với tốc độ bình thường. Khi cây đã có 6-7 lá thật (4-5 lá kép) thân bắt đầu phát triển mạnh, tốc độ mạnh nhất vào lúc ra hoa rộ (Hình 1. Sự khác biệt của cây đậu tương với cây trồng khác là khi cây ra hoa rộ lại là lúc thân cành phát triển mạnh nhất. Đây là giai đoạn 2 quá trình sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực cạnh tranh nhau dẫn đến khủng hoảng thiếu dinh dưỡng, cho nên cần phải cung cấp đầy đủ dinh dưỡng trước khi vào thời kỳ này và tạo điều kiện cho bộ rễ phát triển thuận lợi.
luan an 7 Hình 1. Một số đặc điểm hình thái cây đậu tương (Glycine max) A: Hình vẽ mô tả hình thái cây đậu tương [149]; B: Mẫu ép đậu tương [150]; C: Hoa đậu tương; D: Nốt sần đậu tương; E: Cây đậu tương, quả và hạt; F: Hạt đậu tương [151] Rễ đậu tương gồm có rễ cái và nhiều rễ con, rễ cái do phôi phát triển thành và có thể ăn sâu tới 150 cm, thông thường chỉ ăn sâu 20 – 30 cm. Từ rễ cái mọc ra nhiều rễ con. Trên rễ có rất nhiều nốt sần, đó là kết quả của sự cộng sinh giữa vi khuẩn Rhizobium japonicum với rễ.
Nốt sần có thể dài 1cm, đường kính 5 – 6 mm, khi mới hình thành nó có màu trắng sữa, khi phát triển tốt nhất nốt sần có màu đỏ hồng thì có khả năng cố định nitơ mạnh, nếu nốt sần cắt ngang có màu đen là không còn khả năng cố định nitơ [2]. luan an 8 Hình 1. Các giai đoạn sinh trưởng của cây đậu tương [151] Thân cây đậu tương có nhiều lông nhỏ và nhiều đốt, lá mọc từ các đốt, cành mọc từ nách lá. Thân cây có màu xanh, xanh nhạt, tím nhạt.
Chiều cao thân dao động từ 20 – 50 cm, có thể lên tới 150 cm và được chia làm nhiều loại như thân đứng, bán đứng, leo. Dựa vào sự sinh trưởng của thân chia thành các loại là sinh trưởng hữu hạn (thân ngừng phát triển khi quả chín), sinh trưởng bán hữu hạn (quả sắp chín thân vẫn tiếp tục dài ra) và loại hình trung gian [2]. Lá đậu tương có 3 loại: lá mầm, lá đơn và lá kép có 3 lá chét. Lá có thể có hình quả xoan, ngọn giáo, trứng.
Màu xanh của lá có ảnh hưởng đến sản lượng quả, lá nằm cạnh hoa nào thì có quyết định đến chính chùm hoa, quả đó. Độ góc sắp xếp lá trên cây có ý nghĩa quan trọng, độ góc hẹp lá sắp xếp thẳng góc với tia sáng thì có khả năng tận dụng được nhiều năng lượng mặt trời và có thể trồng dày để thu năng suất cao [2]. Cành trên thân thay đổi tùy theo giống, thời vụ và điều kiện canh tác. Cành mọc từ đốt thứ nhất tới đốt thứ 12, mọc khỏe từ đốt thứ 5 - 6.
Giống chín sớm vụ xuân có thể không có cành hoặc chỉ có từ 1 - 2 cành, các giống chín muộn vụ hè có từ 4 - 6 cành. Trong chọn tạo giống mục tiêu chọn ra các luan an 9 giống có số cành cấp 1 trên cây nhiều để tăng năng suất. Một số vùng trồng đậu tương áp dụng biện pháp ngắt ngọn khi cây có 4- 5 lá để tăng khả năng phân cành [2]. Hoa đậu tương được phát sinh từ nách lá, đầu cành hoặc đầu thân, hoa có màu tím, tím nhạt, trắng.
Hoa đậu tương rất bé, có chiều dài 6 -7mm và mọc thành chùm. Hoa có cấu tạo dạng cánh bướm đặc trưng với ống đài 5 cánh không bằng nhau và tràng hoa bao gồm cánh cờ phía sau, 2 cánh bên và 2 cánh phía trước tiếp xúc nhau. Bộ nhị hoa gồm 10 nhị chia thành 2 nhóm, nhóm 1 gồm 9 nhị với cuống đính với nhau thành một khối và nhóm 2 nhị chỉ có 1 nhụy hoa, nhụy hoa có 1 lá noãn và từ 1 đến 4 lá noãn đính. Hoa ra nhiều nhưng tỷ lệ rụng rất cao khoảng 30% có khi lên tới 80% [2].
Quả đậu tương thuộc loại quả giáp, số quả trên cây tuỳ thuộc vào giống và điều kiện ngoại cảnh, số quả trên cây dao động từ 10 - 20 quả với các giống chín sớm, các giống chín trung bình và chín muộn thì số quả trên cây nhiều hơn, có thể lên tới 150 quả/cây. Mỗi quả có từ 1 - 4 hạt nhưng chủ yếu là 2 - 3 hạt. Hạt thường có dạng hình tròn, dẹt, bầu dục. Màu sắc hạt có thể là vàng, vàng rơm, xanh, hoặc màu đen như một số giống nhập nội.
Giống có hạt màu vàng giá trị thương phẩm cao. Trong hạt, phôi thường chiếm 2%, 2 lá tử điệp chiếm 90% và vỏ hạt 8% tổng khối lượng hạt. Các giống có rốn hạt màu trắng được ưa chuộng hơn các giống có rốn hạt màu đen, nâu. Khối lượng 1000 hạt thay đổi tuỳ theo giống và điều kiện canh tác, có thể dao động từ 50 - 400g [2].
Khi các hạt đã rắn dần và đạt đến độ chín sinh lý vỏ hạt có màu sắc đặc trưng của giống, còn vỏ quả thì chuyển sang màu vàng, vàng tro, xám, lá cây cũng chuyển sang úa vàng và rụng dần. Hàm lượng dầu trong hạt được ổn định sớm lúc hạt đang phát triển nhưng hàm lượng protein thì vẫn còn chịu ảnh hưởng của điều kiện dinh dưỡng của cây cho đến cuối thời kì của quá trình chín [2]. luan an 10 Các nhân tố sinh thái cũng ảnh hưởng không nhỏ đến sự sinh trưởng và phát triển của cây đậu tương. Đất trồng thích hợp nhất là đất thịt nhẹ, tơi xốp, sẫm màu, thoáng, thoát nước, pH từ 6,5- 7,2.
Thời kỳ mọc nhiệt độ thích hợp nhất là 18- 22 oC, phạm vi nhiệt độ tối thiểu và tối đa cho thời kỳ mọc là 10 o C và 40 oC. Nhiệt độ thích hợp nhất cho sự sinh trưởng cành lá là 20- 23 oC, thấp nhất là 15 oC, cao nhất là 37oC. Nhiệt độ dưới 10 oC ngăn cản sự phân hoá hoa, dưới 18oC đã có khả năng làm cho quả không đậu. Nhiệt độ thích hợp nhất cho thời kỳ ra hoa là 22- 25 oC.
Nhiệt độ thích hợp nhất cho thời kỳ hình thành quả và hạt là 21- 23 oC, thấp nhất là 15 oC cao nhất là 35 oC. Thời kỳ chín nhiệt độ thích hợp nhất là 19- 20 oC. Nhiệt độ 25- 27 oC hoạt động của vi khuẩn nốt sần tốt nhất. Đặc tính chống chịu hạn, mặn của cây đậu tương Các tác động bất lợi từ ngoại cảnh hay những stress có thể là nhân tố sinh học hoặc phi sinh học.
Các stress phi sinh học thường xuyên tác động đến thực vật nói chung, cây đậu tương nói riêng. Những yếu tố môi trường gây ra stress là úng nước, hạn, nhiệt độ quá cao hoặc quá thấp, đất mặn, thiếu chất dinh dưỡng trong đất; ánh sáng, gió, kim loại nặng và tổn thương cơ học. Sự chống chịu hoặc mẫn cảm đối với stress phụ thuộc vào đặc tính của loài, kiểu gen, các giai đoạn phát triển của thực vật. Những phản ứng của thực vật đối với các tác động của các stress thể hiện ở sự thay đổi biểu hiện gen, trao đổi chất trong tế bào cho đến những thay đổi tỉ lệ sinh trưởng và năng suất.
Thời gian, mức độ khốc liệt của stress ảnh hưởng đến khả năng phản ứng của cây trồng. Tính chống chịu là khả năng của thực vật ngăn ngừa, kháng lại và chịu đựng được các tác động bất lợi từ ngoại cảnh. Có ba dạng chống chịu các luan an 11 stress phi sinh học, đó là khả năng tránh stress (stress avoidance), khả năng kháng stress (stress tolerance) và khả năng chịu đựng được các stress. Tác động của hạn và cơ chế phân tử của tính chịu hạn Hạn là hiện tượng thường xuyên xảy ra trong tự nhiên và liên quan trực tiếp đến vấn đề nước trong cơ thể thực vật.
Hạn cũng như những yếu tố ngoại cảnh khác khi tác động lên cơ thể, gây ra các phản ứng của cơ thể, tùy theo từng loài, giống mà mức độ phản ứng của cơ thể cũng như thiệt hại khô hạn gây ra khác nhau: một số bị chết, một số bị tổn thường, một số khác bị ảnh hưởng, còn số khác có thể không bị ảnh hưởng. Hiện tượng khô xảy ra khi mất một phần nước trong các cơ quan ở giai đoạn nhất định của chu kì sống ở thực vật (hạt, bào tử). Hiện tượng này không làm ảnh hưởng đến tế bào, mô của cây. Đây là quá trình biến đổi trạng thái trong tế bào có sự điều khiển của hệ thống thông tin di truyền.
Trong giai đoạn hình thành hạt, tế bào bị mất nước, khả năng chịu hạn tăng lên. Khả năng này đạt cực đại ở thời kì hạt chín và có chiều hướng giảm dần khi hạt nảy mầm. Hạt khô còn có khả năng chống chịu với hàng loạt các điều kiện ngoại cảnh bất lợi khác như nhiệt độ, gió [9]. Hạn do tác động của môi trường gây ảnh hưởng đến đời sống của cây, có thể dẫn đến hủy hoại cây cối và mất mùa.
Hiện tượng này xảy ra khi trong môi trường đất và không khí thiếu nước đến mức áp suất thẩm thấu của cây không cạnh tranh được để lấy nước vào tế bào. Những yếu tố bất lợi này chính là các thành phần như thổ nhưỡng, nhiệt độ, gió nóng hay thời tiết và khí hậu. Có thể phân biệt hai loại hạn do môi trường tác động, đó là hạn đất và hạn không khí.