Chương 1 TONG QUAN 1.1 Sự tiêu hóa và hấp thu các dưỡng chat của gia súc nhai lại 1.1 Sự tiêu hóa các dưỡng chat ở gia súc nhai lại Dạ cỏ như là “một thùng lên men lớn”. Tiêu hóa ở dạ co chiếm một vị trí rất quan trọng trong quá trình tiêu hóa của gia súc nhai lại: 50% vật chất khô của khẩu phần được tiêu hóa ở da cỏ. Trong dạ cỏ có các chất hữu co của khẩu phần ăn được biến đổi mà không có sự tham gia của các enzyme tiêu hóa, thay vào đó, quá trình biến đổi và phân giải thức ăn là nhờ vào các enzyme từ hệ vi sinh vật sống cộng sinh bên trong dạ cỏ. Hệ vi sinh vat yếm khí giúp lên men thức ăn ở dạ cỏ, đặc biệt là thành phan chất xơ có trong thức ăn, biến chất xơ thành các acid béo bay hơi và cung cấp năng lượng cho cơ thể (Kay, 1983).
Bên cạnh khả năng tiêu hóa chất xơ, các vi sinh vat da cỏ còn giúp thú có thé sử dụng các loại nitơ có nguồn gốc từ các chất vô cơ (Non protein nitrogen — NPN) cũng như đảm bảo nhu cầu về các vitamin nhóm B và vitamin K. Mặc khác, các vi sinh vật da cỏ cũng góp phan làm giảm một số độc tổ trong thức ăn (Kay, 1983). Hiện nay người đã xác định được quần thể vi sinh vật dạ cỏ gồm ba loại chính là vi khuẩn, nguyên sinh động vật và nấm. Vi khuẩn là nhóm vi sinh vật nhỏ hiện điện trong dich dạ cỏ (DDC) với số lượng khoảng 10!°- 101m1 địch da cỏ (DDC), Số lượng nguyên sinh động vật ít hơn (107 — 105/ml DDC) nhưng chúng lại có kích thước lớn hơn và chiếm khoảng 50% tổng số sinh khối vi sinh vật có trong dịch dạ cỏ.
Nam hiện điện với số lượng ít nhất (10° — 10‘/ml DDC) và sinh khối của chúng khó ước lượng vì chúng có chu kỳ sống nửa động vật và nửa thực vật bám trên thức ăn (Jouany và ctv, 1999). Hoạt động tiêu hóa vách tế bảo thức ăn được thực hiện bởi sự kết hợp của cả ba nhóm vi sinh vật trên, trong đó vi khuẩn và nam đóng vai trò chính (trên 80%) và số còn lại là do nguyên sinh động vật đảm nhận (Wang và ctv, 2002). Vi khuẩn giữ vai trò chính trong việc tiêu hóa vách tế bào thông qua việc tiêu hóa các sợi xơ. Nắm cũng giữ vai trò quan trọng trong việc tiêu hóa vách tế bào, bên cạnh đó chúng còn là tác nhân đầu tiên xâm nhập và phá vỡ cấu trúc lignin — cellulose của vách tế bào, sau đó là sự xâm nhập của các vi khuẩn lên các sợi xơ (Akm và ctv, 1983 và Ho và ctv, 1999).
Cũng trong 2 nghiên cứu của Akin va ctv (1983) va Ho và ctv (1999), đã cho thấy rằng khả năng đóng góp tiêu hóa vật chủ từ hệ vi sinh vật dạ cỏ chiếm khoảng 20 — 68%. Nguyên sinh động vật là nhóm vi sinh vật có kích thước lớn, chúng có khả năng tiêu hóa các mang thức ăn lớn thậm chí còn có khả năng ăn luôn cả vi sinh vật và nắm, nhờ đó, các nguyên sinh động vật đã đóng góp cho hoạt động tiêu hóa của vi sinh vật dạ co từ 14 — 28% (Amos và ctv, 1978). Tuy nhiên nguyên sinh động vật có thé ăn một số lượng lớn vi khuẩn và nấm (10?— 10! tế bào vi khuan/gid), nên đôi khi một số người lại lầm tưởng nguyên sinh động vật là nhóm vi sinh vật có hại cho hệ vi sinh vật da cỏ, từ đó anh hưởng đến kha năng tiêu hóa và hấp thu các chất đinh dưỡng (Ho va ctv, 1999; Jouany va ctv, 1999). Tuy nhiên, tổng kết từ nhiều nghiên cứu khi cố gắng loại bỏ nguyên sinh động vật ra khỏi hệ vi sinh vật dạ co, không dem lại hiệu qua về khả năng tiêu hóa và thậm chí còn ảnh hưởng tiêu cực đến sự trao đổi đạm và năng lượng, đặc biệt khi khẩu phần ăn có chất lượng tốt (Ho và ctv, 1999; Jouany và ctv, 1999).1 Quá trình tiêu hóa Glucid Theo tác giả Nguyễn Văn Kiệm và ctv (2005), chất xơ gồm hai nhóm chủ yếu là cellulose va hemicellulose.
Ngoài ra còn có vỏ lignin va pectin, tỷ lệ của các nhóm nay khác nhau tùy từng loại cỏ và tuổi của chúng. Ở cỏ non, tỷ lệ hemicellulose chiếm khoảng 30 — 40%, cellulose chiếm khoảng 60 — 70%. Khi co gia, cellulose chiếm khoảng 90 — 95% còn hemicellulose chiếm khoảng 5 — 10%. Cellulose OH OH OH OH HO re) QO HO re) O HO fo) fe) lon HA J “|HO OH OH OH ạ on OH fe) Hemicellulose”=> oe.
HO lạm ©-Hemicellulose OH HOHE Hình 1.1 Cấu trúc hóa học của Cellulose va Hemicellulose (Nguôn: Sun và ctv, 2018) Ban thân các loài nhai lại không tự mình tiêu hóa chất xơ do không có chứa các enzyme tiêu hóa. Phụ thuộc hoàn toàn vào vi sinh vật đạ cỏ. Quá trình đó diễn ra theo sơ đồ như sau: cellulasee 1somelase Celllulose —————> j-glucose <> a-GlucosgHH Các ABBH Ở các loài nhai lại, glucose chỉ là sản phẩm trung gian, thay vào đó các acid béo bay hơi sẽ là sản phẩm cuối cùng của quá trình lên men. Lượng acid béo bay hơi ở bò có thé tạo ra là 10.000 Kcal trong vòng 24 giờ và quá trình này được thực hiện bởi các vi sinh vật dạ cỏ (Phùng Quốc Quảng và ctv, 2003).
Theo Nguyễn Văn Kiệm và ctv (2005) dưới tác động của hệ vi sinh vật dạ cỏ chất xơ bị phân giải thành œ-Glucose đi theo 2 hướng. Thứ nhất là tích lũy thành glycogen trong protozoa (con đường phụ). Và thứ hai là con đường lên men (con đường chính). Các vi sinh vật phân giải chất xơ sản sinh ra rất nhiều acid acetic.
Và đây là thành phan quan trong dé tạo nên chất béo trong sữa. Tuy nhiên, các vi sinh vật phân giải chất xơ lại rất dé man cảm với lipid. Nếu khẩu phan ăn chứa nhiều lipid thì các vi sinh vật phân giải chat xơ có thé chết hoặc giảm sức sinh trưởng. Do đó cần phải cân nhắc hàm lượng chat lipid trong khẩu phần nếu không muốn ty lệ tiêu hóa suy giảm.
Tuy nhiên trong thực tế, sự phân giải chất xơ không thê xem như biệt lập với các quá trình phân giải các chất dinh dưỡng khác. Bởi vi vi sinh vat da cỏ thực hiện phân giải đòi hỏi cần có các chất dinh dưỡng thiết yếu khác nhau cho quá trình phát triển và tăng sinh của chúng. Việc thay đôi hàm lượng dinh dưỡng trong khẩu phan ảnh hưởng đến các quá trình tiêu hóa ở đạ cỏ cũng như mức độ sử dụng chất xơ trên bò.2 Quá trình tiêu hóa tỉnh bột Tinh bột hay polysaccharide là chat dự trữ điển hình của thực vật, được tích lũy trong các nhóm thưc vật có thân và rễ củ, cũng như trong các hạt ngũ cốc, hàm lượng tinh bột trong các nhóm thực vật như hạt lúa chiếm 71%, ngô va trong củ khoai tây là 72% (Phùng Quốc Quảng và ctv, 2003; Nguyễn Xuân Trạch và ctv, 2006). hiển vi điện tử: A — Bap; B — Đậu; C — Lúa gạo; D — Lúa mach (Nguôn: Gianluca, 2011) Cũng theo nhóm tác giả trên cho biết trong dạ cỏ, tinh bột được phân giải dễ dang hơn nhiều so với chat xơ.
Nguồn gốc và cấu trúc của của tinh bột có ảnh hưởng rất lớn đến tốc độ phân giải. Dưới tác động của enzyme từ vi sinh vật dạ cỏ, tinh bột được thủy phân thành các dextrin phức tạp khác nhau, sau đó các dextrin sẽ tiếp tục thủy phân thành maltose, sau đó thành glucose và cuối cùng là các acid béo bay hơi và không bay hơi.3 Quá trình tiêu hóa các hợp chất chứa Nito Ở da cỏ quá trình phân giải protein từ các nguồn thưc vật và động vật thành peptide, acid amin và amoniac, do quá trình phân giải protein sẽ được vi sinh vật sử dụng đề tổng hợp thành protein của chúng. Bên cạnh đó, vi sinh vật dạ cỏ còn có khả năng sử dụng các nguồn nitơ không phải là protein có trong thức ăn. Theo Nguyễn Xuân Trạch và ctv (2006) các chất chứa nitơ ở dịch dạ cỏ chủ yếu là sản phẩm cuối cùng và sản phẩm trung gian của quá trình trao đôi chat.
Nồng độ các sản phẩm trao đôi chất trung gian luôn biến động. Hàm lượng nitơ tổng số trong da cỏ từ 0,1 — 0,5%. Quá trình tiêu hóa protein ở dạ cỏ diễn ra như sau: Lương ăn vào Nước Protein N NPN bọt ‘| r= + TS SH GGG SG iE F~~¡ ECP | Protein FÐ HE N '.IỆ 7| gu 3 Peptides „(DĐ| : Daco | By \ = : | ồ Dạtổong ! (OP| : | | ee | Urea —— A | $+ Diy Ms | m | Microbes mp i AIRPA iypen pean ea three L2— n ~UDP”” MCP o0 — aaa ECP A | + — Urea —- x h HN Ammonia Pack - San xuat: Dạmú | Ly vo ' [5 i Thit Ruét non ! ‘s++te Urea + ammonia <1 Urea + S Lông | Ï Amino acids (PLS) H+++ (DPS) -» fo Da Ki Si ng tae cies Sus Seb mes † om om am am onl —. ú : a ais (car racer= ==5 [—~L ECP Ị Ú H I Cc Protein ‡ Ï oO | dt gia Ruột aia !h Peptides x T I Aminoeos h h | ° dế U é | Ammonia ——_— | ‡ ¡ NHạ i Microbes h ĐC ama aces se ees SG GE Su ca HS sung co ca ‡ Ũ Phân Nước tiểu Hinh 1.3 Quá trình tiêu hóa protein ở loải nhai lại (Lean, 2011) Ban đầu, các vi sinh vật phân giải protein thành các acid amin.
Các acid amin được các nhóm vi sinh vật sử dụng trở lại dé tong hợp ra các protein của chúng hoặc phân giải tiếp thành các amoniac. Protein vi sinh vật tiếp tục được chuyển xuồng phần sau của đạ dày. Tại đây sẽ diễn ra quá trình phân giải và được cơ thê hấp thu. Ngoài ra cũng có một phan protein được chuyên thang xuống phan sau của da dày và ruột tiếp tục quá trình tiêu hóa bình.
Lượng amoniac được hình thành do vi sinh vật phân giải protein của thức ăn sẽ được tổng hợp tạo thành các acid béo bay hơi hoặc protein vi sinh vật. Ngoài ra, trong quá trình nay có hình thành một lượng lớn khí amoniac lớn, và trộn lẫn với các khối chất chứa bên trong đạ cỏ. Trong sinh khối protein vi sinh vật có khoảng 80% là protein thật có chứa đầy đủ các acid amin thiết yếu với tỷ lệ cân bằng, phần còn lại chủ yếu là nitơ có trong acid nucleic. Protein vi sinh vật được tiêu hóa khoảng 80 — 85% ở ruột.