Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Sinh lý tiêu hóa của gia súc nhai lại 1. Cấu tạo bộ máy tiêu hóa của trâu bò Sự khác biệt của bộ máy tiêu hóa ở gia súc nhai lại là những khoang phình lớn, tại đây có các điều kiện thuận lợi cho vi sinh vật lên men carbonhydrate và các chất hữu cơ khác. Sản phẩm chủ yếu của quá trình lên men là các axít béo bay hơi (ABBH), khí mê tan (CH4), cacbonic (CO2) và adenosine triphosphate (ATP) là chất mang năng lượng cần thiết cho quá trình sinh trưởng và phát triển của vi sinh vật.
Bộ máy tiêu hóa của trâu bò nói riêng và của động vật nhai lại nói chung bao gồm: Răng miệng, thực quản, dạ dày, ruột non, ruột già. Khả năng sử dụng được nguồn thức ăn nhiều xơ của trâu, bò là nhờ cấu tạo đặc biệt của đường tiêu hóa tạo cơ hội cho quá trình lên men của vi sinh vật diễn ra trước quá trình lên men của đường ruột. - Dạ dày của động vật nhai lại gồm 4 túi: Dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách và dạ múi khế. Ba dạ đầu được gọi chung là dạ dày trước, dạ dày trước không có các tuyến dịch vị mà chỉ có tế bào phụ tiết dịch nhầy.
Dạ dày sau hay dạ múi khế là phần duy nhất có các tuyến tiêu hóa. + Dạ cỏ: Là một túi đặc biệt nhất, trong đó hàng loạt phản ứng sinh hóa học được tiến hành liên tục, tiêu hóa ở dạ cỏ chiếm một vị trí rất quan trọng trong quá trình tiêu hóa của gia súc nhai lại. Có đến 50% vật chất khô (DM) của khẩu phần được tiêu hóa ở dạ cỏ. Trong dạ cỏ, các chất hữu cơ của khẩu phần được biến đổi không phải bằng sự tham gia của các enzym tiêu hóa của vật chủ mà nhờ vai trò phân giải của các vi sinh vật (nấm, vi khuẩn, động vật nguyên sinh) cộng sinh trong đó.
n 5 Dạ cỏ nằm bên trái xoang bụng, chiếm 85 - 90% dung tích dạ dày và 75% dung tích đường tiêu hóa. Dạ cỏ nối với dạ tổ ong bằng một miệng lớn do vậy sự di chuyển thức ăn thô xanh được dễ dàng hơn. Bên vách dạ cỏ có một lớp cơ bao bọc, giúp cho việc co bóp, nhào trộn thức ăn được tốt. Màng phía trong có hệ mạch máu phát triển, nhung mao dạ cỏ rất phát triển đã làm tăng bề mặt của dạ cỏ lên gấp 7 lần.
Do vậy, phần lớn các axít béo bay hơi (ABBH) tạo ra trong quá trình lên men đã được hấp thu qua niêm mạc dạ cỏ, khoảng 85% ABBH được hấp thu qua niêm mạc dạ cỏ, dạ tổ ong trở thành nguồn năng lượng cho vật chủ (Nguyễn Xuân Trạch và cs, 2006) [47]; (Nguyễn Văn Bình và Trần Văn Tường, 2007) [2]. + Dạ tổ ong: Có cấu trúc giống như một chiếc tổ ong, làm tăng bề mặt tiếp xúc với thức ăn. Chức năng của dạ tổ ong là tham gia vào quá trình lên men thức ăn, đồng thời nó còn có chức năng đẩy phần thức ăn dạng lỏng chuyển xuống dạ lá sách. Các gờ tổ ong của dạ tổ ong còn giúp đẩy các viên thức chưa được nghiền trở lại dạ cỏ, từ đó đẩy ngược thức ăn lên miệng để nhai lại.
+ Dạ lá sách: Có hình cầu, mặt trong được phủ một lớp nhu mô ngắn, được cấu trúc như một quyển sách nhờ có các tấm mỏng xếp lại với nhau. Trên bề mặt của dạ lá sách có nhiều ngăn nhỏ đã làm tăng diện tích bề mặt lên 28%. Chức năng chính của nó là lọc thức ăn và hấp thu các chất điện giải và khoảng 10% các ABBH. + Dạ múi khế (dạ dày thực): Có nhiều nếp gấp ở bên trong để tăng thêm diện tích hấp thu và là phần dạ dày duy nhất có tuyến tiêu hóa.
Rãnh thực quản kéo dài từ vùng thượng vị tới dạ lá sách được hình thành do hai lớp cơ gấp, có thể đóng để lượng thức ăn lỏng thông xuống thẳng dạ múi khế mà không qua dạ cỏ (trong thời kỳ gia súc non). Dạ múi khế có chức năng như một dạ dày đơn. Tại đây sinh khối vi sinh vật (VSV) được các enzym của dạ múi khế phân giải và tiếp tục được tiêu hóa, hấp thu ở ruột non. n 6 - Ruột non: Ruột non ở gia súc nhai lại có cấu tạo và chức năng tương tự như gia súc dạ dày đơn.
Trong ruột non có các enzym tiêu hoá tiết qua thành ruột và tuyến tuỵ để tiêu hoá các loại tinh bột, đường, protein và lipid, những phần thức ăn chưa được tiêu hoá ở dạ cỏ và sinh khối vi sinh vật được đưa xuống từ dạ cỏ. Ruột non còn làm nhiệm vụ hấp thu nước, khoáng, vitamin và các sản phẩm tiêu hoá ở ruột non. - Ruột già: Có chức năng lên men, hấp thu và tạo phân. Trong phần manh tràng có hệ vi sinh vật tương tự như trong dạ cỏ có vai trò lên men các sản phẩm đưa từ trên xuống.
Đối với gia súc nhai lại lên men vi sinh vật ở manh tràng là lên men thứ cấp, còn đối với một số động vật ăn cỏ dạ dày đơn (ngựa, thỏ) thì lên men vi sinh vật ở manh tràng lại là hoạt động tiêu hoá chính. Các axit béo bay hơi sinh ra trong ruột già được hấp thu tương tự như ở dạ cỏ, nhưng xác vi sinh vật không được tiêu hoá tiếp mà thải ra ngoài quan phân. Trực tràng có tác dụng hấp thu nước, tạo khuôn và tích trữ phân. Đặc điểm sinh lý tiêu hóa của gia súc nhai lại Trâu, bò là loài động vật phân bố khắp trên thế giới, chúng có mặt ở các vùng tự nhiên và sinh thái khác nhau trên trái đất, chúng có khả năng tự kiếm thức ăn cao.
Tuy nhiên, do tầm vóc, khối lượng lớn nên trâu bò đòi hỏi lượng thức ăn lớn. Mỗi ngày, một con trâu bò có thể sử dụng tới 30 - 50 kg thức ăn (Orskov, 1994) [76]. Vì vậy, để phát triển chăn nuôi trâu bò cần có diện tích bãi chăn thả và trồng cây thức ăn cho chúng. Khác với những loài vật ăn thịt và động vật ăn tạp, dạ dày trâu bò có 4 túi (dạ cỏ, tổ ong, lá sách, múi khế) để phù hợp với sự tiêu hóa thức ăn có nhiều chất thô xơ như cỏ, rơm, xác thực vật.
Tiêu hóa ở dạ cỏ chiếm vị trí rất quan trọng trong quá trình tiêu hóa ở trâu bò vì hầu như thành phần chủ yếu của thức ăn trâu bò (rơm, cỏ) được tiêu hóa ở đây. Dạ cỏ vừa có dung tích lớn nhất (200 - 250 lít) lại có hệ thống vi sinh vật cộng sinh rất phát triển, chúng gồm nhóm động vật n 7 nguyên sinh (Protozoa), vi khuẩn (Bacteria), nấm. Protozoa có số lượng khoảng 1 triệu con/1g thức ăn dạ cỏ, có khả năng sinh sản rất nhanh (4 - 5 thế hệ/ngày), chúng có khả năng công phá vỡ màng xenlulo (màng xơ khó tiêu hóa nhất của tế bào thực vật). Từ đó, giải phóng ra các thành phần dinh dưỡng bên trong như tinh bột, đường, các protit… Chúng sử dụng một phần cho sự phát triển bản thân chúng, mặt khác giúp vi khuẩn phát triển.
Vi khuẩn tiếp tục phân giải xenlulo, hemixenlulo thành các sản phẩm đường mạch ngắn như disaccarit, polysaccarit và sau đó tiếp tục biến thành các axít béo bay hơi, axít lactic. Nhóm vi khuẩn lactic, streptococcus cũng góp phần chuyển hóa chất bột đường. Quá trình phân giải chất xơ của dạ cỏ sẽ tạo thành sản phẩm là các axít béo bay hơi (Axít acetic/60 - 70%, Axít propionic/15 - 20 %, axít butyric /10-15 %), các thể khí như CO2, CH4, H2, O2, NH3… Các axít béo bay hơi chính là nguồn cung năng lượng cho các hoạt động của cơ thể trâu bò và là chất béo của sữa bò. Hệ vi sinh vật dạ cỏ của trâu bò 1.
Vi khuẩn (Bacteria) Vi khuẩn xuất hiện trong dạ cỏ loài nhai lại ở lứa tuổi còn non ngay cả khi chúng được nuôi tách biệt hoặc nuôi cùng với gia súc mẹ. Thông thường vi khuẩn chiếm số lượng lớn nhất trong VSV dạ cỏ và chúng được coi là thành phần quan trọng bậc nhất trong việc phân giải chất xơ và sinh tổng hợp protein từ amoniac (NH3). Tổng số vi khuẩn trong dạ cỏ dao động từ 109 – 1011 tế bào/ml chất chứa dạ cỏ và có hơn 200 loài đã được xác định. Lượng sinh khối vi khuẩn chiếm 50% tổng sinh khối của VSV dạ cỏ (Nguyễn Xuân Trạch và cs, 2006) [47]; (Nguyễn Văn Bình và Trần Văn Tường, 2007) [2].
Trong dạ cỏ, vi sinh vật sống ở thể tự do chiếm khoảng 30%, phần còn lại sống bám vào các mẩu thức ăn, trú ngụ vào các nếp gấp biểu mô và bám vào protozoa (Forsberg và Lam, 1977) [64]. n 8 Theo Vũ Duy Giảng (2001) [18], Nguyễn Văn Bình và Trần Văn Tường (2007) [2] các nhóm vi khuẩn bao gồm: - Nhóm vi khuẩn phân giải chất xơ (Cellulolytic bacteria): Gồm vi khuẩn phân giải cellulose (Bacteroides succinogenes; Butyrivibrio fibrisolvens; Ruminoccocus flavefaciens; Ruminoccocus albus; Cillobacterium cellulosesolvens) và vi khuẩn phân giải hemicellulose (Butyrivibrio fibrisolvens; Lachonospira multiparus; Bacteroides ruminicola). - Nhóm vi khuẩn tiêu hóa tinh bột (Amylolytic bacteria): Trong dạ cỏ số lượng loài vi khuẩn phân giải tinh bột rất lớn bao gồm: Bacteroides amylophilus; Succinimonas amylolytica; Butyribrio fibrisolbvens; Bacteroides ruminantium; Selenomonas ruminantium và Septococcus bovis. Khi có đầy đủ nitơ thì các vi khuẩn nhóm này tăng nhanh và sản sinh ra nhiều acid lactic làm cho pH trong dạ cỏ giảm xuống, lúc này sẽ ức chế các nhóm vi khuẩn phân giải chất xơ.
Khi đó các loài vi khuẩn amylolytic (điển hình là Septococcus bovis) chiếm ưu thế và tiếp tục phân giải tinh bột để tạo ra axít lactic. Axít lactic sinh ra được hấp thu vào máu, với số lượng lớn có thể gây ngộ độc cho gia súc. Động vật nguyên sinh (Protozoa) Trong dạ cỏ, protozoa có số lượng khoảng 106/ml dịch dạ cỏ và có khoảng 120 loài protozoa. Protozoa dẽ dàng bị phân hủy trong môi trường acid và không có khả năng tổng hợp được acid amin từ NH3.
Nguồn axít amin để tổng hợp nên protein của cơ thể chúng lại nhờ ăn và tiêu hóa protein của vi khuẩn hoặc từ thức ăn mà có. Ước tính trong vòng một giờ, động vật nguyên sinh trong dạ cỏ có thể ăn tới 200 x 105 vi khuẩn, và cứ mỗi phút có khoảng 1% vi khuẩn trong dạ cỏ bị protozoa ăn. Theo Vũ Duy Giảng (2001) [18]: Động vật nguyên sinh thuộc lớp Ciliata, có hai nhóm chính đó là nhóm phân giải chất xơ (Cellulolytic ciliate) và nhóm phân giải tinh bột (Amylolytic ciliate).